Le Rudiste appartengono all’ordine “Hippuritida”, sono molluschi bivalvi Pachiodontie e si differenziano dagli altri molluschi per la bizzarra forma assunta dalla loro conchiglia . Per questa ragione, a partire dal secolo scorso, attrassero l’attenzione di molti studiosi, i quali proposero diverse classificazioni. Tuttavia la più condivisa dai Paleontologi e la seguente che, in ordine cronologico considera le famiglie:
| DICERATIDEI: |
RUDISTACEI: |
Diceratidi
Requieniidi
Caprotinidi
Caprine |
Radiolitidi
Hippuritidi |
Le prime Rudiste, le Diceratidi, appaiono nel tardo Giurassico probabilmente dal genere Protodiceras. Le Diceratidi comprendono sia i generi attaccati al fondale grazie alla valva sinistra, sia quelli attaccati con la valva destra. Il probabile antenato di tutte le Rudiste è il genere Diceras, che era attaccato con la valva destra.
Solo le Requienidi derivano dai generi attaccati per mezzo della valva sinistra; tutte le forme che presentano questa caratteristica sono dette forme normali, mentre il resto delle rudiste ( attaccate cioè tramite la valva destra) sono dette forme inverse, o Destrodonti. In queste prime famiglie, il legamento è esterno, causando uno sviluppo tangenziale della conchiglia e di conseguenza una forma spiroidale.
Nel periodo compreso tra Giurassico superiore e Cretacico inferiore, le conchiglie di forma inversa raggiungono una fondamentale innovazione morfologica: l’ invaginazione del legamento (ripiegamento all’esterno della cavità).
Questo nuovo aspetto è accompagnato dallo srotolamento della conchiglia, dal suo sollevamento dal fondale e dalla formazione di cavità che, a partire da Caprinici, interessano tutti i taxa.
L’Aptiano superiore è caratterizzato dalla grande proliferazione di Caprotinidi e Caprinici lungo tutta la Tetide. Le Caprinici probabilmente derivano dalle Caprotinidi, attraverso il genere Pechytroga.Tipico di queste forme è un complesso sistema di canali. Questi bivalvi, che hanno una conchiglia di aragonite a strati spessi, oggi generalmente ricristallizzata, costituiscono un ricco assemblaggio, diffuso e conosciuto in tutto il mondo . Nell’Aptiano superiore compaiono le prime Radiolitidi. Esse evolvono dalle Caprinici, ed hanno una straordinaria espansione nel Cretaceo superiore. Dall’Aptiano superiore, e specialmente nel Cenomaniano inferiore si assiste ad un’importante diffusione di Rudiste ad opera di Caprinici e Radiolitidi ( con conchiglia in calcite).
Il passaggio dal Cenomaniano al Turoniano risulta di particolare interesse sia perché rappresenta il limite di molte Radiolitidi, ma soprattutto per l’estinzione delle Caprinici. Nel Turoniano inferiore si ha la comparsa delle Hippuritidi. Questa nuova famiglia, che discende dalle Caprotinidi, è marcata dalla presenza di Pilastri nella valva destra e maggiori canali in quella sinistra.
Questi bivalvi a cono, insieme alle Radiolitidi, mancano il terzo importante periododi diffusione delle Rudiste che avviene durante il Santoniano. In particolar modo nel Santoniano e nel Campaniano medio- superiore, le Radiolitidi e le Hippuritidi hanno la loro massima espansione, rappresentando un endenismo ( presenza caratteristica ed esclusiva in una regione circoscritta). Come nel caso di altri importanti organismi, quali Ammoniti e Dinosauri, questi bivalvi non sopravvissero al grosso cambiamento che avvenne alla fine del Cretacico e così si estinsero alla fine del Maastrichtiano.
Partendo dal Giurassico superiore, le più importanti estinzioni di Rudiste spesso coincidono con importanti discontinuità stratigrafiche collegabili ad eventi geologici che si verificano su scala globale.
ARCHITETTURA
La conchiglia delle Rudiste è composta di due valve connesse attraverso una dentizione eterodonte modificate. Le connessioni delle valve avviene mediante un cardine composto di denti, cavità e muscoli, questi ultimi particolarmente sviluppati nelle Hippuritidi e nelle Radiolitidi.
Fatta eccezione delle Diceratidi destrodonti, nelle forme inverse la valva sinistra è marcata da due denti, uno anteriore e uno posteriore, e da una cavità. Nella valva destra, invece, sono presenti due cavità ed un solo dente.
Il genere Valletia, antenato delle forme inverse, evolve nelle Diceratidi destrodonti. Tutte le Diceratidi hanno due denti nella valva destra ed un singolo dente nella valva sinistra. E’ importante notare che nella valva sinistra della Valletia, vi è un nuovo dente posteriore, mentre in quella destra il dente anteriore scompare. Come risultato di questo processo, anche la forma inversa più tardi sviluppa due denti nella valva superiore ed uno in quella inferiore.
Durante la loro storia evolutiva, la morfologia delle Rudiste cambia progressivamente da una forma spiroidale ad una forma srotolata e diviene inequivalve.
Le forme normali mantengono la stessa forma spiroidale delle Diceratidi e diventano inequivalve. Nelle forme inverse, partendo dalle Caprotinidi, la valva destra tende ad essere srotolata e a prendere una forma conico- cilindrica. La valva sinistra nella maggior parte delle Caprotinidi e di tutte le Caprinici è attorcigliata, mentre nelle Rudiste e nelle Hippuritidi essa diviene opercolare.
COMPOSIZIONE
Le Rudiste presentano una conchiglia spessa multilaterale composta da strati di aragonite e da strati di calcite. Gli elementi centrali sono formati, insieme alla parte interna della conchiglia, da strati interni e centrali. Nella maggior parte delle Rudiste, gli strati esterni sono costituiti di calcite, e formano una colonna organizzata in pacchi compatti. Questo strato, dal colore grigio, è il responsabile dell’orientazione della conchiglia.
In alcuni tipi di Diceratidi, nelle Caprinici e in molti Caprotinidi, lo strato interno è quello più spesso, mentre quello esterno è più sviluppato nelle altre famiglie. La predominaza dello strato di calcite su quello di aragonite, sembra essere collegato alle variazioni geochimiche globali del mare durante il Cretacico.
DICERATIDI
La forma della conchiglia è spiroidale. Solo il genere Diceras, considerato l’antenato di tutte le Rudiste, era attaccato al fondale per mezzo della valva destra. Tutti gli altri generi erano fissati al substrato per mezzo della valva sinistra ( forme normali). Lo strato interno della conchiglia è generalmente più sviluppato di quello esterno calcitico.La cerniera è marcata da due denti ben sviluppati nella valva destra, ed un singolo dente in quella sinistra. Generi e specie sono distinguibili attraverso una differente organizzazione della cerniera e dalla forma della conchiglia.
REQUIENIIDI
La forma della conchiglia è attorcigliata, da elicoidale a trocoidale. Questa famiglia era attaccata per mezzo della valva sinistra e caratterizzata da un colore marrone. La valva fissata al fondale presenta un singolo dente, mentre due denti sono presenti nella valva superiore. In alcune forme si sviluppa un muscolo posteriore collocato sotto il piano della cerniera. I generi sono distinguibili dalla forma della conchiglia, e soprattutto dall’organizzazione dei muscoli. Anche le bande radiali sono un importante aspetto tassonomico.
CAPROTINIDI
Questa famiglia è fissata al fondale per mezzo della valva destra, la quale è comunemente srotolata. La valva sinistra è generalmente arrotolata e a volte opercolare. La maggior parte dei generi, fatta eccezione per la forma primitiva, hanno delle cavità accessoriali sulla conchiglia. Lo strato interno è più spesso di quello esterno e in qualche genere presenta dei canali capillari. Lo strato esterno di calcite può anche essere più sviluppato in alcune forme. Esso presenta spesso delle evidenti bande radiali lungo la parte esterna della conchiglia. La cerniera è marcata da un singolo dente nella valva inferiore e genericamente da due denti ben sviluppati e due muscoli in quella superiore. Esse presentano il primo passo evolutivo delle Rudiste dalla conchiglia srotolata a quella elevata. La Caprotinidi sono generalmente distinte in base alla forma della conchiglia ed alla posizione ed organizzazione degli elementi della cerniera e delle cavità accessoriali.
CAPRINIDI
La valva destra varia da forme spiroidali a forma coniche, quella sinistra è frequentementepiù sviluppata. Le Caprinici erano fissate al fondale per mezzo della valva destra. Lo strato interno della conchiglia è generalmente spesso, in relazione con quello esterno, e presenta delle cavità accessoriali nella maggior parte dei generi. Lo strato interno delle Caprinidi è marcato da un tipico sistema di canali palleali che, nell’evoluzione delle forme più primitive a quelle più evolute,si svilupparono in un complesso reticolato. Nella sezione trasversale la forma dei canali può essere arrotolata, ovale, piriforme, e quando sono grandi, da poligonale a triangolare. La cerniera è costituita da un singolo e forte dente nella valva inferiore, e da due denti ben sviluppati e due muscoli nella valva superiore. I generi e le specie sono distinguibili dalla forma della conchiglia, dalla posizione ed organizzazione dei canali e dalle cavità accessoriali.
Le Caprinidi, pur alleggerendo il peso con i canali palliali, vivevano in ambienti di alta energia, “poggiando” la valva superiore sul fondale.
RADIOLITIDI
La conchiglia era attaccata con la valva destra e varia da una forma a cono ad una cilindrica, marcatamente inequivalve, con la valva sinistra percolare. La conchiglia presenta uno strato esterno di calcite a struttura cellulare. La cerniera è marcata da un piccolo dente nella valva inferiore e da due grandi denti e da due muscoli in quella superiore. Le Radiolitidi sono Rudiste che generalmente esibiscono una tipica ramificazione cellulare nello strato esterno della conchiglia, fatto di lamine interrotte da muri, così da creare una struttura cellulare. Le strutture radiali e le bande radiali, comuni in tutte le Rudiste, diventano ben sviluppate in questa famiglia. Gia aspetti normalmente considerati per la classificazione sono la posizione delle strutture radiali, la presenza e la forma delle creste legamentari ed altri aspetti particolari, quali tubi pseudopalleali esterni alla valva destra e canali o pseudocanali nell’altra.
Le Radiolitidi avendo un guscio particolarmente leggero, vivevano in ambienti a bassa energia. Tuttavia esistono specie a guscio spesso, ritrovate in associazione con delle Caprotinidi, che lasciano supporre una possibile presenza anche in ambienti ad alta energia.
HIPPURITIDI
La conchiglia era fissata al fondale per mezzo della valva destra e generalmente presenta forma allungata, sia conica che cilindrica. Lo strato esterno della conchiglia è spesso composto da calcite compatta. La valva inferiore è caratterizzata da un singolo e piccolo dente. In questa valva sono presenti due tipici pilastri (di discussa funzionalità). Essi sono più o meno proiettati in direzione della cavità centrale, per supportare le strutture radiali. La valva superiore è caratterizzata da due denti ben sviluppati, da due muscoli, e da un complesso sistema di canali comunicanti e pori. Questi ultimi possono essere: poligonali, lineari, vermicolari, rotondi, denticulari, reticolari. La cresta legamentare può essere più o meno allungata a seconda dei generi. In questa famiglia, la forma, la disposizione e lo sviluppo dei pilastri e delle creste legamentari, insieme con la forma e l’organizzazione dei pori e canali nella valva sinistra, rappresentano gli aspetti più usati nella classificazione. Nelle specie più recenti la valva superiore non è più percolare, essa è piena di poro per la nutrizione. Tuttavia non è fissa perché tra questa e la valva inferiore vi è il mantello che fuoriesce a costruire il guscio.
ORGANIZZAZIONE DELLE RUSISTE
Le Rudiste erano organismi gregari, cresciuti come singoli individui o in associazione, con le rispettive conchiglie spesso in contatto tra loro. In un ambiente soggetto a correnti moderate, esse giacevano direttamente sul fondo, o come altri tipi di bivalvi, si incrostavano su duri substrati. Le Rusiste erano così organizzate in: individui solitari, un bouquet ( gruppo di pochi individui), un grappolo ( gruppo formato da alcune dozzine di individui), un folto gruppo ( più di cento individui, normalmente srotolati, e comprensivi di generazioni differenti).
La loro forma invece si avvicina maggiormente a quella dei coralli e degli organismi tipici di scogliera.
Per questa spiccata convergenza morfologica si ritiene che le Rudiste vivessero in ambienti simili a quelli popolati dai coralli, caratterizzati quindi da acque calde, poco profonde e ben ossigenate.
In questi ambienti marini, le Rudiste diedero origine a delle vere e proprie biocostruzioni.
GIACIMENTI SEDIMENTARI
Nella piattaforma carbonatica Cretacica, le Rudiste colonizzarono giacimenti sedimentari di varia geometria e spessore. Esse potevano costruire piccoli “montagne” organiche, ma più comunemente esse svilupparono geometrie a strati sottili, o furono disperse nei sedimenti. Al contrario di ciò che si può pensare comunemente, le Rudiste raramente diedero origine a vere e proprie scogliere, neppure in associazione con altri organismi.
AMBIENTE DEPOSIZIONALE
L’originale Habitat delle Rudiste si estende da parti protette della piattaforma carbonatica fino ai suoi margini. In alcuni casi esse colonizzarono acque più profonde ed eccezionalmente arre pelagiche.
E’ inoltre importante notare che lo sviluppo in molti ambienti delle Rudiste non è solo da ricondurre ad eventi noti, come i grandi eventi geologici, che hanno lasciato segnali analoghi in molti complessi cartonatici.
LA FACIES DELLE RUDISTE
RFA = Facies con Rudiste in posizione di vita.
Questa facies consiste in Rudiste isolate e disperse nella loro posizione di vita, in sedimenti fango- granulo –organico sostenuto. Tutte le facies che comprendono individui isolati e piccoli assemblaggi monotopici formati da una manciata di esemplari possono essere compresi in questo gruppo. Le facies di questo tipo, formate sia da un singolo individuo che da una manciata di individui con tendenza all’elevazione dal proprio substrato, con o senza apporto di organismi, diedero origine a formazioni sedimentarie di geometria da tabulare a lievemente rialzata.
RFB = Facies con Rudiste non in posizione di vita.
Questa facies è caratterizzata da Rudiste distrutte o concentrate in sedimenti di tipo fango-granulo-organico sostenuti, ma in posizioni differenti da quelle di crescita. Questo gruppo è comprensivo di tutte le facies con Rudiste che hanno subito processi fisici e meccanismi durante e dopo il loro sviluppo. Le Rudiste possono anche essere state trasportate e accumulate non lontano dai paleoambienti originali. Questo è il caso di facies legate a successioni deposizionali quali correnti, onde, tempeste. Più raramente esse possono essere state trasportate anche dalla forza di gravità. La facies RFB è presente in molti affioramenti sedimentari geometricamente tabulari e di variabile estensione. Questo tipo di facies spesso da origine ad “alture di Rudiste”, come la tipica altura delle Caprinidi.
RFC = Facies composta da frammenti di Rudiste.
Questa facies è caratterizzata da depositi bioclastici di Rudiste granulosostenute e fangosostenute.
Questo tipo di facies è il più comune in tutti gli ambienti deposizionali. I frammenti delle Rudiste possono pervenire attraverso alti livelli di elaborazione meccanica, abrasione e rotolamento ed essere trasportati lontani dal loro ambiente originale. La facies RFC è caratteristica delle zone che presentano alta energia, ed è comune anche alle scarpate e a molti depositi gravitativi.
DOVE VIVEVANO?
Nell'ambito della piattaforma carbonatica le Radiolitidi hanno colonizzato ambienti protetti, fango-sostenuti, ad idrodinamismo da medio-basso a molto basso, con frequenti associazioni oligospeciche; le Ipputitidi, invece, hanno preferito ambienti riferibili alla soglia ed alle aree limitrofe, con un idrodinamismo medio-alto
