Ambiente di vita

Sono quasi totalmente acquatici bentonici; pochi d'acqua dolce ( PISIDIIDAE ). La vita da adulti non è totalmente plantonica o nectica anche se molte bivalve allo stadio larvale sono planctoniche da pochi giorni a poche settimane. L'affermazione che alcune bivalve Mesozoiche siano pelagiche durante la loro vita adulta (POSIDONIA; MONOTIS HALOBIA ) non é convalidata da buone ed evidenti morfologie funzionali.
I Bivalvi sono maggiormente organismi marini, di acque salmastre sebbene genericamente sia conosciuta anche fauna di acque dolci, rappresentata da poche famiglie (soprattutto UNIONIDAE E PISIDIIDAE). I Bivalvi di acque dolci sono maggiormente convergenti nei piani adattativi marini ad una fase relativamente tarda della loro evoluzione. Entro il dominio marino, i bivalvi occupano ogni maggiore ambiente bentonico eccetto quelli che sono anaerobici per i metazoi; le bivalve sono conosciute a tutte le profondità dalla zona litorale agli abissi. Poche forme aggiunte hanno speciali adattamenti che permettono loro di vivere galleggianti o radicati nella vegetazione (alghe o legno) e altri materiali.I legni galleggianti a cui i bivalvi si fissano non sono un importante meccanismo dispersivo. Nei mari i bivalvi sono esplosi numericamente e si sono suddivisi i diversi habitat attraverso numerose serie di strategie adattative. Queste includono forme epibentoniche che nuotano periodicamente con un meccanismo di fuga (molte PECTINIDAE), forme sessili, forme prevalentemente staccate epibentoniche (HIPPOPUS) e in numero minore forme fortemente attaccate epibentoniche con bisso PTERIIDAE, forme cementate epibentoniche (come le OSTEIDAE) e quelle abitano fessure e crepe anche modificandosi con la conchiglia per un migliore aderenza. Altri gruppi sono semiinfaunali (PINNIDAE, alcune MODIOLINAE e ARCIDAE) parzialmente o interamente seppellite nel substrato ma con i margini nutritizionali e gli orli del mantello sensoriale esposto. I bivalvi totalmente infaunali si dispongono negli ambienti proprio al di sotto dell'interfaccia acqua-sedimento per seppellire qualche volta in profondità la lunghezza della conchiglia. Similmente i bivalvi infaunali scavano buchi per mezzo di processi chimici in una varietà di substrati e ad una varietà di buche profonde. Siccome la maggior parte delle bivalve si nutrono di materiali sospesi nella colonna d'acqua e, sembrano non gareggiare per questa risorsa, gli adattamenti morfologici varianti riguardano principalmente la protezione e la partizione dello spazio vivente bentonico. I bivalvi hanno anche una varietà di strategie trofiche che permettono di dividere le risorse disponibili nella zona bentonica. Alcuni taxa (cioè alcuni LUCINACEANS) non selezionano il cibo sospeso per grandezza o qualità e hanno solo dei meccanismi grezzi di selezione sulle branchie, muscoli adduttori e aree del mantello. Questi si adattano bene alle difficoltà ambientali vivendo anche ambienti afotici e acque profonde. Altri bivalvi mostrano diversa selezione del cibo; alcuni sono altamente specializzati..I detritivori sono comuni a tutte le profondità ma dominano con organismi che si nutrono di cibo sospeso in molte comunità di acqua profonda, sotto la zona di produzione di fitoplancton . I bivalvi carnivori (SEPTIBRANCHS o POROMYACEA) i quali si cibano di microscopici artropodi, vermi e zooplancton. La disuguaglianza delle valve aumenta dalla zona intertidale e da ambienti marini poco profondi al mare profondo. Poichè la diversità a livelli generici specifici è più alta in acque profonde e per questo gruppi maggiormente adattati sono più stabili nel tempo (NUCULACEA LUCINACEA SEPTIBRANCS).

L’organismo

Sono simmetrici lateralmente, sia davanti che dietro, allungati e completamente o parzialmente chiusi con valve uguali di carbonato di calcio che sono incardinate attraverso il margine dorsale da denti e/o materiale legamentare (conchiolina con o senza calcificazione). In alcune rocce e legno i taxa scavanti (TEREDINIDAE) hanno conchiglia ridotta e modificata utilizzata come uno strumento scavante, e le parti molli sono coperte da uno spesso tegumento o racchiuse insieme a formare un tubo di carbonato di calcio deposto secondariamente. Il tipico bivalve manca di testa, radula o mascella e ha sensori sviluppati anteriormente, ed non è apparentemente specializzato come molti altri molluschi. Le parti molli possono essere divise in 5 categorie nella maggior parte dei Bivalvi: mantello, branchie, muscoli, massa viscerale e piede. Ogni gruppo ha caratteri “secondari” variabili che riflettono l’ampia radiazione adattativa del Phylum in ambienti diversi e con diversi stili di vita. Il piede e i muscoli maggiori sono ridotti nell’evoluzione da alcuni gruppi di bivalve, come le ostriche e i pettini.

Il mantello costituito da tre strati è una sottile massa di tessuto che include l’intera parte molle nella cavità palleale che è responsabile del legamento e di tutte le parti della conchiglia. Differenti superfici del mantello e gli strati hanno differenti funzioni ad esempio lo strato medio del mantello porta diversi organi sensoriali marginali in numerose bivalbe, che permettono di comprendere la luce, il chimismo, la pressione e il calore, e tentacoli usati principalmente per la selezione delle particelle. Questi sensori sono maggiormente sviluppati negli organismi di ambienti epiinfaunali e semiinfaunali rispetto a quelli infaunali; inoltre in molti casi questi organi sensoriali sono protetti da pieghe marginali, bordi o estensioni spinose della valva stessa che sono conservabili come fossili. La permanente apertura di piccole conchiglie lungo le commessure permette costanti rilevazioni sensoriali in molte bivalve, addirittura quando la conchiglia è chiusa. La superficie esterna del mantello può svolgere anche funzione respiratoria, e contiene ciglia usate principalmente per la selezione del cibo e di altre particelle e la creazione di correnti nella cavità del mantello. Tali correnti sono dirette verso l’interno per la nutrizione e per la respirazione e verso l’esterno per lo smaltimento delle sostanze di rifiuto. La posizione dei sifoni nei Bivalvi è segnata da una rientranza posteriore nella linea palleale (seno palleale) dove sono attaccati i muscoli retrattori del sifone. I bivalvi infossanti frequentemente hanno sifoni larghi e allungati che non possono essere retratti totalmente nella conchiglia. Questi sono comunemente ricoperti da un duro tegumento e la loro presenza è evidenziata da una larga evidente apertura nella parte posteriore della conchiglia. Le perle sono anche predominantemente formate nei tessuti nel mantello da secrezioni di carbonato di calcio attorno alcuni corpi estranei irritanti nel tessuto o tra il tessuto e la conchiglia. I muscoli del mantello (specialmente lungo la linea palleale), i principali vasi sanguigni del mantello e il seno palleale (che riflette la presenza, taglia e posizione dei sifoni) sono tutti comunemente impressi all’interno della conchiglia, permettendo dettagliate ricostruzini delle configurazioni del mantello e da esse quelle degli ambienti di vita dei bivalvi.

I bivalvi hanno un complesso sistema di muscoli che muovono le parti molli, tenendole insieme, e attaccano l’animale alla conchiglia protettiva. Di speciale importanza sono i seguenti sistemi: adduttori, muscoli del piede o del piede-bisso; muscoli palleali (inclusi sifonali) e i muscoli viscerali e delle branchie sospese. Tutti i sistemi hanno numerosi muscoli attaccati direttamente a uno speciale strato della conchiglia (miostraco), e le loro aree di inserzione o “segni dei muscoli” sono comunemente preservate nei fossili dall’inizio alla fine del Fanerozoico. Attraverso la conoscenza delle relazioni tra il numero dei muscoli, la grandezza, la forza di inserzione, la posizione, e la natura di tali strutture, il paleontologo interpreta dettagliatamente la morfologia delle parti molli, il comportamento e l’ambiente di vita dei bivalvi.
I muscoli più estesi sono gli adduttori, che contratti servono a chiudere la conchiglia, in opposizione alla forza del legamento elastico. Nella maggioranza dei bivalvi primitivi e virtualmente in tutti i gruppi infaunali attuali, gli adduttori sono larghi, fortemente attaccati, appaiati e di uguali o quasi uguali dimensioni (condizioni dimiare, isomiare). Sono posti mediamente o dorsalmente sempre comunque all’interno del margine della conchiglia assicurando la potenza d'una leva ottimale nella chiusura delle conchiglie. I muscoli disuguali lo sono in proporzione all'asimmetria delle conchiglie. Sia i taxa di forme pinnate semiinfaunali sia i MODIOLIFORM hanno comunemente l'adduttore anteriore notevolmente ridotto rispetto all'adduttore posteriore (stato anisomiaro), riflettente la grande asimmetria delle conchiglie in cui è particolarmente ridotta la parte anteriore. Nei bivalvi infossanti nel cemento, bissati, o che vivono liberi generalmente appoggiati su una o sull’altra valva (per esempio, Ostreidae, Pectinidae) il muscolo adduttore anteriore è stato perso e questi taxa hanno solo un adduttore posteriore ingrandito e situato subcentralmente (stato monomiario). I muscoli adduttori sono divisi in striati o lisci e lasciano contrassegni differenti di inserzione sulle conchiglie in molti bivalve, che sono conservati nei fossili. I grandi muscoli striati sono importanti per i bivalvi che utilizzano la chiusura veloce delle valve per nuotare o intanarsi; i muscoli striati si contraggono molto velocemente ma si affaticano facilmente sotto sforzo costante. I muscoli lisci si contraggono lentamente ma hanno resistenza di lunga durata per mantenere le valvole chiuse contro la pressione del legamento. I due tipi si complementano bene ed la loro grandezza relativa, spesso rilevabile dalla natura della zona di inserzione, descrive l'importanza relativa dell'adduzione veloce contro chiusura di lunga durata nei modelli di comportamento del bivalve.

Le branchie o ctenidia sono fogli organici principalmente piani, anteriormente-posteriormente prolungati, sottili che si estendono dai lati della massa viscerale e/o della base del piede, verso il basso nella cavità del mantello in qualsiasi parte del piede in tutti i bivalve tranne il Poromyacea carnivoro (septibranchs). Le branchie sono fissate lungo il loro margine dorsale da una serie di piccoli muscoli e membrane al mantello-conchiglia (demibranch esterno) ed al piede (demibranch interno); Le branchie servono due funzioni principali: respirazione ed alimentazione. La respirazione è la funzione primaria nella maggior parte dei bivalvi mangianti detrito, quali i nuculaceans. Ma nella maggior parte dei bivalvi che si cibano di particelle sospese, le branchie servono il ruolo ugualmente o più importante nell'ottenere e nella selezione dell'alimento e nel trasportarlo alla bocca. Ciò avviene con l'azione delle ciglia estremamente abbondanti e minuscole situate sulle superfici delle branchia lamellari, del mantello e raramente sulle superfici addutrici del muscolo, che generano sistemi di complesse correnti. Queste correnti forniscono nutrienti ed acqua portante ossigeno attraverso l'apertura inalante e attraverso le branchie in cui le particelle dell'alimento sono filtrate dai demibranches filamentose, sono impigliate in muco e sono trasportate alla bocca attravero palpi labiali. I palpi sono come fogli carnosi dalle estensioni del tentacolate intorno alla bocca, collegate strutturalmente e fisiologicamente alle branchie; consistono di lamelle interne e esterne fra cui le particelle dell'alimento sono intrappolate attaverso superfici ciliate, in cui avviene la selezione finale e giungono nella bocca.
In base al tipo di branchie i Bivalvi vengono classificati in:

• PROTOBRANCHIATI: forma primitiva di branchie a ctenidio munite di due doppie serie di espansioni laminari;
• FILIBRANCHIATI: derivano dai precedenti, sono costiuite da filamenti disposte in 4 file parallele e ripiegati a formare nel complesso 8 filamenti, coperti da ciglia vibratili;
• EULAMELLIBRANCHIATI: sono la forma più evoluta, sono costituiti da 8 serie di filamenti collegati a due a due da connessioni;
• SETTIBRANCHIATI: la respirazione avviene direttamente nella parte interna del mantello separata da un setto muscolare dalla cavità maggiore;

Il piede del bivalve è una massa muscolare di grandezza e forma variabile che si estende ventralmente o anteriormente-ventralmente dalla massa viscerale nella cavità del mantello. Contiene numerosi vasi sanguigni che, una volta riempiti, inducono il piede a espandersi in grandezza. Il piede è l'organo principale di locomozione e serve anche a scavare come accade fra i bivalvi infaunali e semiinfaunali. La capacità di scavare e l'efficienza dipende parzialmente dalla grandezza e dalla forma del piede. Gli oganismi fossatori forti hanno comunemente un grande piede che si proietta come un’ancora alla base una volta gonfiato. Il meccanismo di fossazione avviene in serie di movimenti ritmici che coinvolgono: il piede proiettato nel substrato dai muscoli dell'estensore o protrattori del piede; espansione ed ancoraggio della punta del piede nel sedimento per mezzo del pompaggio di sangue nei suoi grandi vasi; movimento in discesa delle conchiglie nel substrato come se l’animale si contraesse nel piede per mezzo dei muscoli retrattori del piede stesso; nella maggior parte dei casi questo è accompagnato da un movimento oscillante causato dalla contrazione alternata dei retrattori anteriori e posteriori; il periodo di riposo in cui il sangue del piede è pompato a ritirarsi; la tendenza alla nuova diminuzione del piede. La grandezza, la resistenza e la direzione di proiezione del piede nei bivalvi fossili possono essere interpretati indirettamente dalla dimensione, dalla distribuzione, dal numero, dalla profondità di impressione e dal sostegno dei muscoli protrattori e retrattori del piede.

La parte principale degli organi e dei sistemi di vita nel bivalve è contenuta nella massa viscerale, una complessa e concentrata massa a uovo situata dorsocentralmente nella parte più convessa delle valve. La massa viscerale contiene in primo luogo i sistemi digerente ed escretivi, la parte principale dei sistemi circolatori e nervosi, il sistema riproduttivo e la complessa muscolatura. La massa viscerale lascia poca prova nei fossili della sua morfologia o della complessità e della disposizione degli organi. La grandezza e la posizione della massa possono essere valutati dalla grandezza e dall'aumento dell’umbone e delle parti in postumbonali della conchiglia, in molti casi l'unica parte della conchiglia con la convessità significativa. A un grado inferiore, i piccoli muscoli viscerali sospesi sono inseriti dorsalmente sulla superficie interna della conchiglia, lasciando una traccia in alcuni bivalve fossili e la grandezza, il numero e la distanza di questi muscoli sospesi suggerisce indirettamente sia la posizione che il formato della massa viscerale. Il sistema digerente consiste di una bocca senza mascelle e radula, esofago corto, stomaco arrotondato relativamente grande con ghiandole digestive e contenente una struttura a forma di bastone. Il materiale fecale in stringhe mucose passa dallo stomaco tramite un intestino collegato semplicemente e senza bloccare è arrotolato ed è passato finalmente con l’ano nella cavità del manto, in cui è espulso tramite l'apertura dalle correnti delle ciglia e/o con la pulizia veloce delle valvole grazie alla brusca contrazione dei muscoli adduttori. Il sistema circolatorio del bivalve è un sistema semplice con un cuore dorsocentrale situato nella cavità pericardica a temperatura ambiente; le vene e le arterie contengono sangue libero che aiuta nel trasporto e nell'assimilazione dell’ alimento, nell’escrezione, nel trasporto di carbonato di calcio per la formazione dei gusci ed inoltre trasporta l'ossigeno in soluzione alle cellule. Le arterie principali servono il piede, lo stomaco-intestino, le branchie, il retto ed il mantello. Il sistema nervoso del bivalve consiste di tre coppia di gangli: una coppia celebropleurale in un qualsiasi lato dell'esofago, una coppia viscerale del ganglia appena sotto il retto e una coppia per il mezzo del piede. Questi sono collegati dai nervi principali e servono un insieme moderatamente complesso dei nervi secondari, terziari, ecc..

Riproduzione

La maggior parte dei bivalvi è dioico ed ha un sistema riproduttivo semplice consistente di una coppia di gonadi disposte simmetricamente in un qualsiasi lato della massa viscerale. Nella maggior parte dei taxa, i prodotti sessuali sono liberati e fertilizzati nella cavità del mantello o nell'acqua aperta. Circa 4% dei bivalve viventi sono non dioici, ma piuttosto ermafroditi. Negli ermafroditi i cambiamenti nel comportamento sessuale possono essere analizzati nelle caratteristiche delle conchiglie di alcuni gruppi ambisessuali.

Si distinguono:
CERNIERA CRIPTODONTE: manca sia una piastra cardinale sia i denti; rappresenta una condizione primitiva; sono presenti solo piccole pieghettature
CERNIERA TASSODONTE: anche qui la cerniera è piuttosto primitiva caratterizzata da denti di diverso aspetto e disposti in serie rettilinea, angolosa o arcuata;
CERNIERA ETERODONTE: la piastra cardinale delle due valve presenta un numero limitato di denti (al più sette per valva) separati da fossette. I denti vengono distinti un gruppo centrale (denti cardinali) e su uno o su entrambi i lati dei denti più lunghi, obliqui e subparalleli al margine cardinale (denti laterali). La forma, la posizione e la dimensione dei denti sono caratteristiche essenziali per la sistematica. Nella valva destra i denti cardinali sono due nel cardine detto lucinoide e tre nel cardine detto cirenoide. Nella valva sinistra è l’esatto contrario.
CERNIERA SCHIZODONTE: sulla valva sinistra si ha un solo grande dente triangolare che presenta creste parallele; è delimitato da due fossette;sulla valva destra invece compaiono denti lamellari tra cui è compresa una grande fossetta;
CERNIERA ISODONTE: molto robusta su cui si contrappongono due denti e due fossette. E’ disposta simmetricamente rispetto all’asse.
CERNIERA PACHIODONTE: caratteristico delle Rudiste, in cui una delle due valve è opercolare e la chiusura della conchiglia avviene non per rotazione lungo il cardine, ma per salita e discesa della valva superiore. Quest’ultima porta dei denti molto grossi e subcilindrici che fungono da guida per il movimento
CERNIERA DISODONTE: è un carattere regressivo. Il legamento è molto sviluppato mentre i denti sono ridotti o addirittura assenti. In prossimità dell’apiche si hanno rughe parallele;
CERNIERA DESMODONTE: mancano i denti e si sviluppano delle piastre spesso lamellari concave; su di esse appoggia un legamento. La fossetta e la piastra si incastrano tra loro.

Ontogenesi e Sviluppo

Tutti i bivalve hanno uno sviluppo continuo allo stadio planctonico (fase del veliger nuotante): le larve platoniche si alimentano principalmente di fitoplancton negli strati superiori dell’acqua e possono trascorrere da alcune ore ad alcuni mesi nel plancton prima di subire una metamorfosi e stabilirsi sul fondo (durata planctonica media di due o tre settimane). La produzione larvale aumenta significativamente dagli ambienti di acque fredde in ambienti caldo-temperati e tropicali. Una fase planctotrofica lunga e correnti oceaniche attive e ampie hanno permesso, insieme, nel passato come oggi, di disperdere ampiamente e velocemente le specie di bivalvi, garantendo una vasta diffusione biogeografica e un alto potenziale biostratigrafico per correlazioni a lungo raggio. Nello sviluppo planctotrofico, le prime conchiglie sono secrete dalla ghiandola della conchiglia della larva del veliger e hanno una struttura calcarea estremamente sottile e fragile, raramente conservata allo stato fossile. La conchiglia della larva ha ornamento, aspetto e dentatura morfologicamente distinta da quella dell’adulto della stessa specie. Nello stadio successivo di sviluppo la conchiglia è secreta dal mantello e, le caratteristiche larvali tendono a mutare secondo uno sviluppo marginale e a diventare transitorie fino al raggiungimento della morfologia tipica dell’adulto.
Ogni fase dell’ontogenesi è testimoniata dalla morfologia delle conchiglie adattate che si conserva al progredire dell’ontogenesi, permettendo al paleontologo di interpretare l’intera storia di vita della specie fossile dei bivalvi.

CONCHIGLIA

La conchiglia dei lamellibranchi è equivalve inequilaterale. E’ composta da aragonite o calcite sempre associata a conchiolina (sostanza proteica).
Tutti i lamellibranchi sono organismi acquatici, in prevalenza marini. Allo stato adulto sono bentonici, si muovono lentamente e a volte sono del tutto sedentarie. Si nutrono di plancton che gli viene portato alla bocca dal moto ondoso delle acque. Alcuni dei Lamellibranchi portano alla bocca il fango contenente sostanze nutritive grazie all’uso di tentacoli; lo stesso avviene per tutti i Lamellibranchi di acqua dolce. Molte strutture dei Lamellibranchi sono soggette a predazione che fa sì che tali prede presentino sulla conchiglia, in prossimità dell’apice, dei fori formati dall’azione della radula o da secrezioni acide. La difesa contro questi nemici e contro il movimento veloce ed impetuoso delle onde avviene mediante l’irrobustimento della muscolatura e della cerniera, sempre più robusta, oppure può accadere che si irrobustisca la stessa conchiglia. Diversamente se la cerniera è assente le sue funzionalità vengono svolte da un forte legamento. Un altro mezzo di difesa prevede il seppellimento di questa conchiglia nella sabbia o si rannicchiano entro rocce o legno; questo tipo di conchiglie sono inutili allo studio paleontologico; perché si assottigliano e regrediscono tutte le caratteristiche strutturali principali.
Strutturalmente la conchiglia è divisa in tre parti:
-PERIOSTRACO: sottile brunastro, costituito da conchiolina, è inesistente come fossile;
-MESOSTRACO (O STRATO PRISMATICO): è formato da prismi di calcite o aragonite disposti perpendicolarmente alla superficie; è prodotto dall’orlo del mantello. Ha uno spessore costante in relazione ad una determinata età. La parte interna del mesostraco può avere una struttura a lamelle incrociate;
-ENDOSTRACO (o strato madreperlaceo): è costituito da madreperla formato da un’alternanza di lamelle di conchiolina e aragonite disposte parallelamente alla superficie esterna del mantello e questo fa sì che: nelle parti più giovani è più spesso, in caso di lesioni è l’unico strato in grado di risanare le fratture, in certe specie possono formarsi strati madreperlacei intorno a corpi minerali estranei (sabbia), ad organismi morti o viventi. Questo strato madreperlaceo non è di solito conservato nei fossili; infatti l’unico a conservarsi è il mesostraco da cui è possibile ricavare molte informazioni studiando la sua composizione mineralogica.

MORFOLOGIA DELLA CONCHIGLIA

Nelle forme giovani la conchiglia è equivalve ed equilaterale, diversamente nell’adulto diviene inequilaterale; può inoltre accadere che in alcune forme sedentarie, le conchiglie possano essere anche inequivalve. In alcuni generi che vivono per lo più entro le cavità degli scogli, di legni o sepolti sotto la sabbia o nel fango dei fondali si ha che la conchiglia può essere aperta lungo il margine ventrale posteriormente e anteriormente o solo posteriormente; altre invece si riducono del tutto fino a diventare dei rudimenti. Può anche accadere che l’accrescimento della conchiglia sia più veloce lungo il margine ventrale che in quello laterale e questo fa sì che l’umbone acquisti una morfologia elicoidale;questo accrescimento è tipico di forme sedentarie. Alcune morfologie sono legate al tipo di fissazione al substrato; se questo avviene tramite il bisso si ha l’inesistenza della parte anteriore, se questa avviene tramite una delle due valve, la valva fissata al substrato diventa irregolare, adeguandosi al sottosuolo o diventando di dimensioni molto ineguali. Generalmente la valva fissa diventa più grande mentre l’altra assume forma e dimensioni ad opercolo (vedi RUDISTE).
L’umbone può essere prosogiro (o prosoclino) cioè rovesciato verso la parte anteriore; opistogiro (o opistoclino) cioè rovesciato verso la parte posteriore o ortogiro (aclino) cioè perfettamente simmetrico. Lungo il margine cardinale compaiono due zone: una anteriore detta lunula; e una posteriore detta area o scudo. L’ornamentazione della conchiglia può essere concentrica o radiale. Nella forma più semplice, sempre presente, la prima è costituita dalle strie d’accrescimento, ma può anche complicarsi con rughe, coste e squame o lamelle. Quella radiale è più varia poiché può essere costituita da strie, coste e solchi. Intersecando questi due tipi di ornamentazione si hanno quelle reticolari e cancellari.

LEGAMENTO

La cerniera è mantenuta chiusa dalla contrazione del muscolo adduttore, quando questo è rilassato la conchiglia si apre per azione di una massa elastica a forma di fascia, cilindro o semicilindro detta legamento. E’ composta da una parte esterna consistente nerastra che agisce per distensione e da una parte interna chiara che agisce per compressione. La sua posizione è comunque sempre esterna rispetto al margine della conchiglia, nella quale produce un’infossatura legamentare. Sul fondo di questa si scoprono le zone di attacco di questo legamento detta NINFA LEGAMENTARE.
All’interno della conchiglia invece in sostituzione del legamento si ha il RESILIO o RESILIUM ospitato su entrambe le valve da una cavità o piastra detta RESILIFER o CONDROFORO. L’introduzione del resilio e del legamento si ha in ampie aree legamentari allungate, liscie o percorse da solchi conferisce una morfologia divaricata e un allontanamento reciproco degli apici.

IMPRONTA INTERNA

Sono le impronta dei muscoli adduttori e quelle dell’orlo del mantello. I muscoli adduttori sono due e per questo producono due impronte: una anteriore e una posteriore. In molte forme si ha solo l’impronta superiore e tende a divenire centrale. Altre impronte possono essere determinate dal muscolo retrattore del bisso e quello retrattore del piede e da quelli del sifone. Più importante è l’impronta lasciata dai muscoli palleali ( o dal mantello) sviluppati per lo più lungo il margine periferico di attacco di esso a determinare la linea palleale che si appoggia alle impronte degli adduttori e procede più o meno parallelamente ai margini ventrali e laterali della conchiglia oppure presenta una più o meno netta rientranza posteriore dove si inseriscono i muscoli reattori del sifone.

SISTEMATICA

Possono essere distinte le seguenti sottoclassi: Paleotassodonti, Criptodonti, Paleoeterodonti, Eterodonti, Anomalodesmati.
PALEOTASSODONTI: sono dei tassodonti primitivi, hanno muscoli molto sviluppati, sono prosobranchiati, equivalvi. Sono distribuiti dall’ Ordoviciano all’Attuale e comprendono il solo ordine dei Nucoloidi.
CRIPTODONTI: conchiglie sottili, hanno muscoli poco sviluppati e hanno cardine criptodonte. Vivono sul fondo marino, liberi o sepolti dal sedimento.
PTERIOMORFI: comprendono forme sia tassodonti che disodonti. Sono per lo più forme sedentarie, presentano un legamento molto sviluppato e spesso si formano al substrato con il bisso o con la cementazione. Sono rappresentati da tre ordini: Arcoidi, Mitiloidi e Pterioidi.
PALEOETERODONTI: sono conchiglie equivalve, con cardine preeterodonte o in poche forme tassodonte. Sono conosciute dal Cambiano all’Attuale. Si suddividono in tre ordini di cui però ricordiamo specialmente gli Unionidi e i Triganidi.
ETERODONTI: hanno cerniera eterodonte. Possiedono quasi tutti dei sifoni e sono per questo per lo più senopalleali. Di norma sono presenti anche uno scudo ed una lunula. Sono conosciuti dall’ Ordoviciano medio ma hanno avuto importanza crescente dal Trias all’Attuale. Ricordiamo due ordini particolarmente importanti: Veneraidi e Ippuritoidi. L’ordine dei Veneraidi comprende forme tutte equivalve; hanno muscoli molto sviluppati. La sistematica è basata solo sulla diversa morfologia del cardine. L’ordine degli Ippuritoidi è costituito da eterodonti aberranti la cui conchiglia, molto spessa, che diventa sempre più inequivalve.
ANOMALO DESMATI: sono forme che vivono infossate nella sabbia o in nidi,sono equivalvi o subequivalvi, sono settibranchiati e lamellibranchiati e possono avere muscoli ben sviluppati o poco sviluppati.