Gli Cnidari rappresentano i Metazoi primitivi,cioè i più semplici organismi pluricellulari che hanno raggiunto il livello di organizzazione tessutale. Si differenziano da tutti gli altri metazoi per l’assenza di un mesoderma e di una cavità celomatica. Sono anche chiamati, da alcuni autori,Celenterati per la presenza del celenteron, cioè la cavità gastrovascolare composta da un’unica cavità di origine entodermica che comunica con l’esterno grazie alla bocca , in genere tentacolata, rivolta verso il basso per le meduse e verso l’alto per i polipi. Alcune cellule, capaci di secernere muco, rivestono l'intero animale di uno strato protettivo mucillaginoso. La simmetria del corpo è tipicamente radiale e, solo secondariamente, può essere sostituita da una bilaterale. Il corpo, escludendo eventuali impalcature presenti, presenta un elevata gracilità:la sua parete è costituita de ectoderma e non raggiunge il millimetro do spessore.
Essendo gli cnidari tutti organismi marini, sono sprovvisti di sistemi escretore, circolatorio e respiratorio specializzati, al contrario dei sistemi nervoso e sensoriale.
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Tutti i rappresentanti di questo phylum posseggono caratteristiche strutture chiamate nematocisti, ospitate all'interno di cellule specializzate (cnidociti). Gli cnidociti si concentrano in particolar modo lungo i tentacoli, ma si rinvengono anche sparsi sull' epidermide ed il gastroderma. In alcune specie le sostanze tossiche contenute all'interno delle nematocisti risultano molto velenose, anche per l'uomo (particolarmente quelle della cosidetta "Caravella Portoghese"); comunque, la maggior parte delle nematocisti non penetrano la pelle dell'uomo e, se lo fanno, producono solo lievi irritazioni cutanee. Le nematocisti sono molto comuni in tutti gli cnidari e rappresentano sicuarmente il carattere principale che li separa da tutti gli altri invertebrati. |
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Si conoscono approssimativamente 20-30 tipi diversi di nematocisti, ma queste rappresentano solo un tipo di cnidociti, altri sono le spirocisti e le pticocisti.
Tutte funzionano più o meno allo stesso modo: allorquando gli cnidociti ricevono un appropriato segnale chimico-fisico, si apre un particolare opercolo consentendo l' estroflessione di un microtubulo o di uno stiletto. Questi microtubili e stiletti possono contenere tossine, come nel caso delle nematocisti, sostanze adesive che bloccano la preda (spirocisti) o produrre una sostanza mucoide che forma una sorta di capsula di protezione attorno all' animale (pticocisti).
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Statocisti lungo il margine di una medusa di Goniocnemus sp.
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Il phylum degli Cnidari è caratterizzato per la presenza di due forme distinte: il polipo e la medusa. I polipi, generalmente sessili e sedentari, sono cilindrici con i tentacoli solo ad una estremità del corpo; le meduse sono planctoniche e la loro mesoglea è considerevolmente meno spessa che nei polipi.Inoltre mentre i polipi si riproducono asessualmente per gemmazione o scissione, le meduse lo fanno sessualmente per gametogenesi diffusa o concentrata in gonadi; dall’uovo fecondato nasce una larva libera e ciliata, la planula.La fecondazione è esterna.
Gli Cnidari comprendono sia forme a vita individuale che coloniale, la maggior parte sono carnivori grazie alla loro abilità di paralizzare e catturare le prede per mezzo delle nematocisti. Alcuni gruppi, in particolare gli Antozoi (coralli), si servono di alghe fotosintetiche (zooxanthelle), per costituire una simbiosi che fornisce loro il nutrimento necessario per una rapida crescita.Le classi degli Antozoi (coralli) e degli Idrozoi hanno uno scheletro esterno calcificato, formato da calcite o aragonite.
Molti cnidari presentano il fenomeno della bioluminescenza.
Gli Cnidari, comprendenti attualmente oltre 10.000 specie, si suddividono in tre grandiclassi: Idrozoi, Scifozoi ed Antozoi. Gli Idrozoi sono caratterizzati dalla presenza di fasi alternanti di polipo e medusa, oppure una delle due fasi è molto ridotta o mancante del tutto; gli Scifozoipresentano fase di medusa dominante; gli Antozoi presentano esclusivamente la fase polipoide.
I D R O Z O I
Gli Idrozoi, i rappresentanti più primitivi del phylum degli Cnidari, sono caratterizzati da fasi alternanti di polipo e medusa, con meduse fornite di velum(meduse craspedope), e dalla presenza di ocelli e/o statocisti (organi di equilibrio idrodinamico); la cavità alimentare non è settata. Le gonadi sono distribuite sull' epidermide. Hanno una simmetria tetramera o polimera e possono avere scheletro corneo o, più raramente, carbonatico. Esistono 2700 specie, conosciute dal Cambiano all’Attuale, e si suddividono nei seguenti ordini:
Idrari - Trachilinidi - Milleporine - Stromatofori - Sifonofori
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Polyorchis penicillatus: una idromedusa dell'Oceno Pacifico
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Idrari
Probabilmente il più noto idrozoo è l'Hydra viridis, uno dei pochi celenterati d’acquadolce. Lespecie di questo genere non presentano uno stadio medusoide, ma trascorrono l' intero ciclo vitale come polipi solitari, coloniali monomorfici o polimorfici.In quest’ultimo caso le colonie sono incrostanto o arborescenti e si rinvengono fossili.Noti dal Cambiano all’Attuale
Trachilinidi
Sono considerati i celenterati più primitivi. Sono costituiti da meduse di dimensioni da piccole a medie e vivono prevalentemente in acque marine calde, anche fino ai 3000 metri di profondità.Rari come fossili, noti dall’Adelaidiano all’Attuale.
Milleporine
Sono caratterizzate da scheletri cartonatici assai robusti in cui il cenenchina, qui detto cenosteo, è suddiviso in lamine sovrapposte dove le più superficiali ospitano la colonia vivente mentre le altre corrispondono a precedenti stadi di sviluppo.Il cenosteo pesenta inoltre dei ori larghi e poco profondi,le ampullae,che vengono utilizzati come nidi durante la riproduzione sessuale.
Vivono prevalentemente in acque tropicali e a profondità limitate.Noti fossili dal Daniano all’Attuale.
Stromatoporidi
Sono l’ordine più importante degli Idrozoi.Sono organismi di scogliera dotati di robusti scheletri cartonatici facilmente conservabiliin cui si rinviene una struttura a lamine lamine parallele in corrispondenza alle quali essi tendono a fratturarsi; la superficie delle lamine può essere liscia o rugosa, piana o debolmente ondulata.Analizzando i fossili a livello macroscopico non si riesce a fare una classificazione,infatti vengono osservate con sezioni sottili, parallele e perpendicolari alle lamine e studiate al microscopio dove il cenechima(o cenosteo)appare costituito da lamine parallele, le laminae o lamellae, collegate tra loro da pilastri trasversali.Più lamelle si raggruppano in struttue laminari visibili anche ad occhio nudo, dette latilaminae.Noti dal Cambiano al Cretacico, particolarmente abbondanti nel Siluriano e Devoniano.
Sinofori
Sono organismi altamente specializzati che vivono in sia in ambiente planctonico che nectonico in colonie, costituiti da associazioni polimorfiche di individui polipoidi e medusoidi.La loro forma può essere tubulare, allungata, oppure a disco e sono dotati di un galleggiante o pneumatoforo .La fossilizzazione è del tutto eccezionale per l’assenza di strutture scheletriche.
Nome comune: Idroide
Genere: Aglaophenia
Specie: Aglaophenia sp.
Categoria: Idrozoi
Commento: Tutta la famiglia dei plumaridi presenta colonie dalla tipica forma a piuma con i polipi protetti da un rivestimento chitinoso. Nella famiglia sono presenti gli idroidi mediterranei di maggior dimensione. Le strutture ovoidali, visibili nella foto, sono gonoteche, capsule che proteggono i polipi destinati alla riproduzione. |
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S C I F O Z O I
Gli Scifozoi, noti anche come "jellyfishes" (pesci gelatinosi) a causa della mesoglea gelatinosa che circonda la cavità gastrale, sono caratterizzati da 4-8 tentacoli che circondano la cavità orale. I sessi sono separati e la riproduzione avviene mediante incrocio. Conducono quasi esclusivamente vita individuale.
Negli Scifozoi attuali la fase di polipo è molto ridotta o del tutto assente; si tratta di meduse acraspedote, cioè prive del velum muscolare periferico(craspedon). Lo sviluppo avviene sia direttamente (P. noctiluca) sia con alternanza di fase mobile (medusa) e fissa mediante produzione di polipi capaci di fissarsi al fondo e gemmare piccole meduse (efire). La simmetria è per lo più tetramera per il fatto che i lobi, percorsi da canali radiali, si presentino in numero di 4 o di multipli di 4.Alla periferia, i canali radiali che partono dal celenteron, sono collegati tra loro da canali circolari.Il corpo è altamente gelatinoso e a forma di ombrella suddividibile in una parte superiore convessa (esombrella) e una inferiore concava (subombrella) dal centro della quale si prolunga il manubrio, cioè un tubo quadrangolare che porta alla sua estremità la bocca.Tra esombrella e subombrella partono i tentacoli e si trovano anche particolari organi di senso detti ropàli.La muscolatura è molto robusta, in particolar modo quella circolare che, con la sua contrazione, consente il movimento.
Gli Scifozoi si nutrono di piccoli organismi che catturano mediante i tentacoli e le cellule urticanti. Le specie di maggiori dimensioni si cibano per lo più di plancton, che ingeriscono attraverso piccoli orifizi che si aprono su particolari escrescenze dei tentacoli.
Scifomeduse
Prevalgono allo stato medusoide dove si trovano soltanto forme individuali.Le meduse sono acraspedota e possono raggiungere dimensioni anche piuttosto notevoli: da pochi centimetri ai 2 metri esclusi i tentacoli e arrivare fino ai 40 metri con i tentacoli in estensione (si sta parlando di meduse giganti!). Anche in questo caso la conservazione è del tutto eccezionale data la natura gelatinosa del corpo e l’assenza di scheletro; è possibile però che si rinvengano sotto forma di impronte dell’esombrella o della subombrella, oppure come modelli della cavità gastrovascolare.Noti dal Giurassico superiore all’ Attuale.
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Scifomeduse
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Aglantha sp.
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Conulati
Questi organismi hanno una forma piramidale acuta che si dilata a partire da un disco basale di attacco e che superiormente termina con una bocca.Lungo gli spigoli sono presenti dei profondi solchi che si rinvengono, seppur assottigliati e longitudinali lungo le facce dividendole a metà.Sono conservati sotto forma di modelli o impronte e conosciuti dal Cambriano medio al Lias.
La classe degli Antozoi ("animali fiore") comprende i più comuni e conosciuti tra tutti gli cnidari. Essi includono i coralli costruttori delle barriere coralline, i cosidetti "anemoni di mare", "ventagli di mare" e "penne di mare". La loro lunga storia evolutiva, che ci ha lasciato una ricca documentazione fossile, risale al Vendiano (tardo Cambriano), ma i veri coralli, tra cui anche quelli attualmente viventi, compaiono molto più tardi, insieme con i dinosauri, nel medio Triassico.
Gli Antozoi, con oltre 6000 specie attualmente conosciute, rappresentano la classe più ampia del phylum degli cnidari. Presentano esclusivamente stadi polipoidi. Il polipo è attaccato al substrato mediante un disco pedale che può permettere anche piccoli spostamenti. L'estremità superiore del polipo è costituita da un disco orale attorno al quale si trovano i tentacoli muniti di cnidocisti. Possono avere scheletri chitinosi o carbonacei, sono contraddistinti da simmetria raggiata che può essere secondariamente persa nello stadio adulto e sostituita da due filetti mesenteriali che individuano un piano dorso-ventrale di simmetria binaria.
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Gli antozoi presentano una vera e propria bocca, costituita da uno stomodeo che si apre all' interno della cavità gastrovascolare. Lungo le pareti dello stomodeo ci sono dei solchi verticali ("sifonoglifo") attraverso i quali l'acqua entra nella cavità gastrovascolare. L' interno del corpo è suddiviso in camere mediante quattro (tetracoralli; estinti), sei (esacoralli) o otto (ottocoralli) coppie di setti (sarcosetti) che si estendono verticalmente dalle pareti del corpo fino allo stomodeo; a questi si possono intercalare altri setti, incompleti che non raggiungono lo stomodeo. |
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Sui margini interni dei setti sono presenti anche le gonadi. Tutte le camerette sono internamente riempite da mesoglea; la parte esterna è rivestita da un' epidermide spessa. I fasci muscolari decorrono lungo i setti e la parete gastrovascolare. Gli Antozoi si riproducono per via asessuale e sessuale. Nel primo caso la riproduzione avviene tramite scissione binaria longitudinale oppure tramite rigenerazione del disco pedale. |
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Comprendono tre sottoclassi:
Ceriantipatari - Ottocoralli - Zoantari
CERIANTIPATARI
Comprendono gli Antipatari (corallo nero) e i Ceriantari, i primi, coloniali, dotati di scheletro assiale corneo che sostiene piccoli polipi con 6-8 tentacoli e 6-10 setti mesenteriali, i secondi, individuali, privi di scheletro e muniti di molti tentacoli disposti su due file
OCTOCORALLI
Hanno una simmetria bilaterale anche se sono caratterizzati da setti in numero di otto o multipli di otto. I polipi non vivono isolati ma si ritrovano associati in colonie tramite un cenosarca.La conservazione fossile degli Ottocoralli è molto improbabile per il fatto che lo scheletro o manca del tutto, oppure è molto fragile in quanto è costituito da minutissime spicole cornee o carbonatiche secrete entro la mesoglea e solo raramente si uniscono a formare un asse cavo; Le altre volte è uno scheletro cenenchimatico separato dalle spicole ma sempre molto poco resistente.Sono noti dal Cretacico all’Attuale.
Si suddividono in tre gruppi:
Alcionari - Gorgoniari - Pennatulacei
Alcionari
Sono l’ordine più eterogeneo,sono caratterizzati da una forma cilindrica o conica e possono avere delle tabule suborizzontali; talvolta si ritrovano gruppi di polipi molto allungati immersi in un cenenchima spiculifero.Sono conosciuti dal Giurese inferiore all’Attuale.
Gorgoniari
Sono i tipici coralli cornei, molto comuni nei mari attuali, rappresentati dalle Gorgonie (corallo a ventaglio) e dal corallo rosso.Vivono in colonie molto spesso delicate e sono caratterizzati da uno scheletro assiale che è formato da gorgina e/o da carbonati che costituisce strutture continue o discontinue dove si ritrova un’alternanza di tratti cornei e mineralizzati e che alla morte dell’organismo viene a frantumarsi. Inoltre possono raggiungere notevoli dimensioni i cui diametri sono larghi fino a 3 metri.Noti dal Cretacico all’Attuale.
Pennaticulacei
Vivono in colonie ancorati al substrato marino per mezzo della base che è sempre più o meno appuntita.Hanno la forma astiforme, con un lungo peduncolo e con i polipi concentrati all’estremità distale in cui possono dar luogo ad un’ espansione che ricorda quella di una piuma, è da questo particolare che prendono il loro nome.Sono muniti di uno scheletro ben fossilizzabile di forma allungata con sezione circolare o quadrangolare, sempre piuttosto calcitico.Lo scheletro può raggiungere dimensioni pari al metro.
Sono il gruppo più importante dei Celenterati. I polipi si trovano sia individuali che coloniali e presentano molto spesso uno scheletro mineralizzato per secrezione dell’esoderma (le forme mineralizzate vengono chiamate Madreporari). E’ proprio dalla presenza o dell’assenza dello scheletro, oltre che dalla conservazione o perdita della simmetria senaria, che possono essere raggruppati in diverso modo.
Ordini più importanti: Esacoralli - Tetracoralli - Tabulati
Esacoralli
Presentano setti in numero di sei o multipli di sei, due o nessun sino glifo, si trovano solitari o coloniali. Si possono trovare forme mineralizzate, come gli Scleractinia che sono molto importanti sia attualmente che come fossili e che comprendono la maggior parte degli Zoantari postpaleozoici. Hanno uno scheletro aragonitico direttamente secreto da speciali cellule dette calicoblasti. La prima a formarsi è la piastra basale sulla quale si dispongono radicalmente e perpendicolarmente i setti mesenteriali o mesenteri, ossia alternativamente aragonitici e molli, che si prolungano in filamenti o tentacoli. Alla periferia, tra setto e setto, si può formare una tecao epiteca o/e una pseudoteca o septoteca, che deriva da nuclei speciali, che partono dai setti. All’esterno sono visibili le coste, prosecuzione diretta dei setti, oppure le pseudocoste, che sono indipendenti e sfasate rispetto a questi. Spesso i setti presentano granulazioni o denticolazioni arginali e da queste possono partire dei rilievi lineari, per lo più perpendicolari al setto, detti trabecole. In senso orizzontale ma con aspetto laminare si estendono tra setto e setto le sinatticole e le pseudosinatticole, che possono dare origine a tabule, dissepimenti (tabule incomplete) ed anche ad un tessuto vescicoloso. Dalla fusione di sinatticole e pseudosinatticole nascono, in senso verticale, le carene. Al centro del calice talvolta si può trovare una formazione lamellare o cilindrica detta columella o pseudocumella, a seconda che abbia centri di mineralizzazione propri o derivi dalla fusione di setti. Questi ultimi si formano secondo un ordine preciso; come indica la legge di MILNE-EDWARDS, all’ inizio si forma un ordine di sei setti, poi un secondo ordine di sei setti negli interspazi da essi prodotti e un terzo ordine di dodici setti. Gli ordini successivi al terzo sono sempre dodici soltanto, per cui la collocazione di nuovi setti ha luogo in corrispondenza dei settori delimitati dai setti più antichi. Gli ordini si raggruppano in cicli e quelli successivi al secondo sono composti di un numero di setti doppio di quelli precedenti. Le prime Scleractinie sono note dal Trias medio.
Oltre agli Scleractiniari si trovano forme non mineralizzate come gli Actiniaria che prendono il nome dagli attuali Attinia o anemoni di mare, di forma tozza, individuali e prive di scheletro che si fissano al terreno aderendo alla rocce o al guscio di altri animali o infiggendo la parte inferiore del corpo, in questo caso appuntita, entro i fondali sabbiosi. Non ci sono dati per quanto riguarda i loro reperti fossili, sono invece molto abbondanti attualmente.
Tetracoralli
Si differenziano dagli Esacoralli soprattutto per la simmetria bilaterale, per l’assenza o l’estrema sottigliezza della teca e per il maggior sviluppo di tabule, dissepimenti e tessuto vescicolare. Il calice presenta forma conica, diritta o incurvata, ma può anche avere forma discoidale, calceoloide o piramidale; può essere dotato di opercolo. Per quanto riguarda la formazione dei setti, il primo ciclo è composto, come negli Esacoralli, da sei setti, dove però si distinguono, per l’ordine di formazione, il setto cardinale o principale e il setto ventrale o controsetto, i quali danno origine al piano di simmetria binari: il primo paio sono i setti laterali o setti alari che si formano a fianco del setto cardinale, il secondo paio di setti laterali si forma invece più vicino al setto ventrale. I cicli successivi sono di quattro setti soltanto, setti che si formano unicamente negli spazi compresi tra il setto cardinale ed i setti alari, o tra questi ultimi ed il secondo paio di setti laterali. I Tetracoralli sono conosciuti dall’Ordoviciano medio al Permiano e sono abbondanti nel Devoniano e nel Carbonifero inferiore. Infatti sono esclusivamente paleozoici e tutti estinti. Ai Tetracoralli posso essere avvicinati due interessanti piccoli gruppi di Zoantari, gli Eterocoralli e gli Zoantiniari. I primi sono caratteristici del Carbonifero inferiore e possiedono dei setti ad andamento ondulato; i secondi sono delle anemoni coloniali, esclusivamente attuali e prive di scheletro in cui dopo il primo ciclo di sei mesenteri se ne formano di nuovi solo ai due lati del setto ventrale.
Tabulati
A differenza dei Tetracoralli sono tutti coloniali. Sono caratterizzati da una forma sempre molto allungata per lo più cilindrica o prismatica e la forma della colonna può essere massiccia sferoidale, ramosa dendroide o fascicolata, laminare o cateliforme. Mancano del tutto i setti, al posto dei quali talvolta si trovano spine, nodi o filetti, in numero di sei o di dodici. Sulle pareti dei polipi esistono spesso dei fori o dei tubuli trasversali che stabiliscono un collegamento tra individui diversi. I Tabulati non mostrano affinità nette con nessun altro Celenterato
FILOGENESI
Ci sono due ipotesi riguardo il gruppo progenitore di questo phylum: nella prima ci sono gli idrozoi(gruppo attualmente primitivo da cui avrebbero dovuto trarre origine tutti gli altri), nella seconda le meduse(le meglio rappresentate; è uno stato medusoide analogo a quello delle larve tentacolate delle Trachiline che altri autori considerano meglio proponibile come organismo primitivo
