GENERALITA’
I Cefalopoda appaiono nel record fossile dalla fine del Cambriano e perciò costituiscono un importante elemento delle acqua marine dei giorni nostri. La novità che diede al gruppo un iniziale successo fu semplicemente ottenuta dai loro antenati molluschi bentonici ancestrali. Dalla divisione dell’apice del guscio, e del gas racchiuso nei tessuti vascolari al suo interno, le prime forme divennero esclusivamente galleggianti e poi ebbero la capacità di unirsi attivamente a organismi nectonici come spazzini erranti e carnivori. Loro, così, iniziarono a vivere liberi dal fondo del mare in cui predominavano altri tipi di Mollusca. La cavità del mantello venne modificato non solo per l’attività respiratoria, ma anche per movimenti propulsivi con lo sviluppo dell’iponomo o dell’imbuto capace di dirigere l’acqua in un’ opportuna direzione e dando un movimento propulsivo.
Associato ai bisogni tattili e sensoriali del nuovo stile di vita il piede ancestrale divenne una testa sensoriale con tentacoli e con un sistema nervoso tra i più sviluppati fra gli invertebrati conosciuti. Straordinario fu lo sviluppo tipicamente omeomorfico di un paio di semplici occhi simile a quello dei vertebrati.
La prima elaborazione della suddivisione del cono e le camere del corpo diedero risalto a questo gruppo storicamente conosciuto come Nutiloidei e Ammonoidei. Loro conservarono il guscio esterno degli antenati e da questo momento vennero raggruppati in Ectococli , il più giovane termine Tetrabranchiati non viene più utilizzato per le forme attuali di Nautiloidei in quanto non sono conservate le branchie nel record fossili.
 La seconda maggiore novità comparse (certamente del Carbonifero) quando il guscio divenne parzialmente o totalmente incluso in un morbido tessuto, questa particolarità diede il gruppo degli Endococli o Coleoidea, formalmente detti Di branchiati. Il gruppo include i Belemnoidei attualmente estinti, mentre tra le forme attualmente viventi si ricordano i gruppi: Sepeoidi, Teutoidei e Ottopodi.
Il range di distribuzione di vita attuale di questi organismi è molto esteso per questo per molti di loro la determinazione dell’esatto Habitat è molto incerta. Loro sembrano ristretti alla totalità dell’acqua marina. Non tutti sono organismi attivamente nectonici e alcuni sono bentonici, ma mai sessili. La variazione della taglia del gruppo comprende forme che vanno da Ammoniti piccole ortofoniche e micromorfiche (fino ad un centimetro) alla forma vivente Architeuitis ( che sfiora i venti metri in lunghezza), e Actinoceratoidei che possono addirittura superare questi valori. La dieta delle forme moderne è quasi totalmente carnivora, ma il ritrovamento di estese radule in forme fossili testimonia la possibilità di una dieta erbivora, e bizzarre forme compresse con una piccola apertura dimostrano l’esistenza di forme microfage. Alcune forme attuali di seppie vivono a profondità di massimo 2000 metri. Alcuni studi fatti hanno dimostrato che la conchiglia del Nautilus potrebbe rompersi dalla profondità di 800 metri e quella di Spirula da 2000 metri. Se le camere venissero riempite da liquido, lo schiacciamento può avvenire a profondità limitata. Ma i Teutoidei e i Vampiroteutis hanno perso il fragmocono. Le seppie ammoniacali hanno sviluppato un differente meccanismo di galleggiamento usando cambiamenti di densità nel liquido del corpo.
La capsula contenente l’uovo una volta schiuso permetterà all’organismo di divenire indipendente, cominciando a vivere e a nutrirsi come una forma adulta. Le forme attuali, al momento della nascita, sono provviste di braccia, grandi occhi e di una sacca dell’inchiostro. Le forme appena nate di Nautiloidei e Ottopodi attuali sono tutte bentoniche, mentre le attuali seppie sono nectobentoniche e solo poche forme sono planctoniche.
Nelle forme conchigliate le prime fasi prevedono la formazione di una prima camera o protoconca la quale può essere a forma di cappello o subglobulare nella maggior parte dei “Nautiloidei” e a forma d’uova negli ammonoidei e nelle belemnoidei. Entrambe le conchiglie, iniziale e finale, sono aragonitiche, quella adulta è generalmente divisibile nell’ostraco, ipostraco e poi, da strati di periostraco resistenti e mascherati, ma questi sono variabili. I setti sono collocati sotto la parte posteriore della camera d’abitazione, uno spazio riempito da liquido permette il movimento in avanti del corpo; il liquido viene poi riassorbito dal sifuncolo nel tessuto vascolare. Entrambi, setti e strutture sifuncolari, sono quindi strutture secondarie per la formazione dell’ostraco. Nelle Belemniti endococleate, all’apice del fragmocono è presente la protezione calcitica dell’organismo, il rostro. Proiettando dei sostegni come foglie nei teutoidei e altri sono solitamente chitinofosfati e terminano nel proostraco. Gli “anaptici” a forma di piatti e alcuni “aptici” sono anche chitinosi ma la maggior parte degli aptici sono calcarei: queste insieme alle strutture rincoliti comprese le più grandi e piccole mascelle. Molte conchiglie adulte sono dimorfiche, con forme microconche e macroconche. Il dimorfismo è molto fortemente sviluppato in certi gruppi ammonoidi e teutoidei. Nei teutoidi viventi la maggior parte è femmina.
MORFOLOGIA
I Cefalopoda sono considerati tra i molluschi i più evoluti in quanto rispetto ad altri presentano un capo ben individualizzato, oltre all’essere dotati di tentacoli e occhi spesso molto grandi e ben sviluppati. Nel capo troviamo la bocca a sua volta munita di mascelle cornee o corneo- carbonatica , oltre alla presenza di una radula
Presenta un relitto del piede che è situato in corrispondenza della bocca. La parte principale del piede è modificata dorsalmente e ventralmente: nel primo caso è possibile osservare una massa che circonda la bocca e porta i tentacoli, mentre nel secondo caso lo stesso piede si trasforma in un organo muscolare detto imbuto o iponomo.
Sono dotati di tentacoli i quali terminano con ventose o uncini e vengono sfruttati per la locomozione e per la nutrizione. Il numero e la forma di ogni tentacolo può variare a seconda dell’organismo da esaminare. In generale, nelle forme viventi essi sono per lo più otto ( per questo sono detti ottopodi ) o dieci ( in questo caso sono detti decapodi ), ma possono esservi anche forme con più tentacoli.
Dietro il capo c’è il mantello che avvolge il sacco delle viscere, mentre nella parte ventrale si osserva la cavità del mantello che racchiude le branchie libere di muoversi. Questa cavità circonda interamente l’imbuto lasciando, però, al margine di esso, un’ apertura detta fessura trasversa, da questa fuoriesce l’imbuto. La fessura trasversa permette il passaggio di una grande quantità di acqua poi utilizzata per la respirazione, la stessa verrà in seguito espulsa tramite l’imbuto uniti a prodotti di escrezione e secrezione. L’imbuto viene utilizzato anche con funzione di organo di movimento veloce quando l’animale, in una situazione di pericolo, espelle grandi quantità d’acqua a forte pressione. Oltre ai tentacoli e all’imbuto, il terzo organo di locomozione è rappresentato dalle pinne localizzate lateralmente al mantello.
Il tubo digerente assume una morfologia simile a quella di un laccio permettendo così all’ano di trovarsi in posizione anteriore accanto alla bocca. Lungo tutto il tubo  digerente si susseguono le ghiandole salivari, quelle del fegato, del pancreas e quella dell’inchiostro. La ghiandola dell’inchiostro secerna un liquido nero o bruno che viene sfruttato come arma di difesa, formando nell’acqua una nuvola anestetizzante e opacizzante dietro all’animale in fuga.
Il sistema circolatorio è composto da un cuore con un solo ventricolo e due o quattro atri; in certi organismi tale apparato è aperto, in certi altri chiuso. La circolazione può essere favorito da organi pulsanti detti cuori branchiati. Il sangue è incolore ma ossidato diventa azzurro.
Il sistema nervoso è composto da gangli pleurali e viscerali mentre quelli celebrali, intorno all’esofago, si uniscono in una massa più cospicua detta cervello, circondata da una capsula cartilaginea, il cranio.
Il numero delle branchie è carattere distintivo per la sistematica, ne esistono, infatti, due gruppi: di branchiati e tetrabranchiati. La riproduzione avviene a sessi separati per oviparità ma spesso vi è notevole dimorfismo sessuale. Le uova hanno notevole dimensione ( 4\ 5 centimetri) e sono raccolte in masse da involucri gelatinosi. Al momento della schiusa l’animale ha le stesse caratteristiche dell’adulto e la conchiglia è già provvista di setti; manca infatti nei Cephalopoda lo stadio larvale planctonico, anche se al momento della nascita vivono in ambiente bentonico e non planctonico. Molto particolare in alcuni Cephalopodi è la presenza di “cromatofori” che vengono sfruttati per il cambiamento di colore. Tutti i Cephalopoda sono marini, agili, carnivori, spesso predatori, si nutrono di altri molluschi, di crostacei e di pesci, mentre a loro volta questi vengono predati da mammiferi e in passato da rettili acquatici. Vivono in ambienti pelagici, per lo più neritici, ma anche oceanici in cui sono nactonici o nectobentonici salvo alcune eccezioni bentoniche. Molti vivono a profondità notevoli ( 1000\2000 metri); alcuni vivono isolati altri a frotte. Hanno dimensioni medie per lo più, ma sono anche presenti forme minute e forme gigantesche. Pur essendo il gruppo più evoluto tra i molluschi, attualmente i Cephalopoda sono i meno rappresentati. Molti Cephalopoda sono dotati di una conchiglia interna o esterna concamerata, parzialmente concamerata o non concamerata. Tali conchiglie svolgono una funzione protettiva oltre ad essere un organo idrostatico più o meno riempito di gas che regolano il peso specifico collettivo dell’animale e regola la sua spinta al galleggiamento. Le conchiglie sono prevalentemente dorsali ( esogastriche) hanno un apertura rivolta verso il basso;altre sono conchiglie ventrali ( endogastriche). Generalmente sono conchiglie leggere, sottili e composte di due strati, uno esterno,porcellanacelo, granulare, composto da conchiolina e aragonite, ed uno interno madreperlaceo, lamellare che ha la stessa composizione del precedente. E’ inoltre presente nelle conchiglie un rivestimento epidermico molto sottile. Quando i gusci sono concamerati i setti sono attraversati da un sifone che dalla camera iniziale raggiunge l’ultima camera d’abitazione. In sistematica i Cephalopoda sono distiniti in Tetrabranchiati ( unico genere Nautilus )o Ectococli, Di branchiati o Endococli; mentre in base al numero dei tentacoli si distinguono Decapodi e Ottopodi. I tetrebranchiati hanno conchiglia esterna, mentre i Branchiati interna e molto ridotta.
ENDOCOCLI
Il loro interesse geologico è limitato solo ai Belemnoidei. I tentacoli presentano uncini o ventose, esse sono otto tutte uguali negli ottopodi e dieci, otto uguali e due più lunghi, nei decapodi. Non conosciamo con certezza nei Belemnoidei il numero dei tentacoli, forse sei, otto o dieci. L’apparato digerente inizia con una bocca munita di due mascelle ed una radula; caratteristica essenziale della ghiandola del nero che può conservarsi allo stato fossile. La conchiglia è interna e può essere molto ridotta, non mineralizzata o del tutto assente. Ha funzione di organo di sostegno ed equilibrio dinamico poiché serve per l’inserzione di pinne e del muscolo palleale. Le dimensioni sono molto variabili da piccole a medie a gigantesche. Sono predatori attivi, si muovono tramite braccia o pinne disposte ai lati del corpo. Quando avvertono il percolo sfruttano un terzo modo di locomozione: l’espulsione violenta di acqua attraverso il sifone in modo da generare un moto retrogrado. Questo tipo di movimento è così violento che l’animale può essere proiettato fuori dell’acqua. Si sviluppano dal Carbonifero Superiore all’Attuale.
A-BELEMNOIDEI
Le Belemniti sono un gruppo definibile con diversi termini quali: endococleati, didranchiati o coleoidea. Negli endococleati del primo Devoniano o Carbonifero le parti molli vengono incluse nel fragmocono. Le belemniti sono conosciuti dal Carbonifero e forse dal Devoniano. Tali organismi presentano una protezione calcitica molto solida ed una estensione dorsale del proostraco. Il fragmocono è spesso calcificato o assente nella forma fossile. Il fragmocono presenta un sifuncolo ventrale e presentano tessuti concamerati.
Comprendono solo forme fossili. Le caratteristiche della conchiglia permettono un collegamento evidente tra endococli ed ectococli. La conchiglia di un Belemnoideo è divisa in tre parti: rostro, fragmocono e proostraco. Il rostro, posizionato posteriormente è la parte più resistente, ha forma di sigaro e può essere più o meno slanciato o tozzo; nella parte anteriore termina con un alveolo conico di diversa ampiezza nei diversi generi. A partire dalla linea apicale si estende una struttura raggiata eccentrica spostata ventralmente. Tale struttura è data da calcite fibrosa; in più è possibile distinguere una struttura concentrica che alterna lamine organiche e inorganiche. La superficie esterna del rostro può presentare dei solchi delle incisure o delle impronte che impropriamente sono dette ornamentazioni; tra questi i più rappresentativi sono i solchi, in genere longitudinali, mentre le incisure possono comparire sia sui lati ventrali che dorsali del rostro cavo. Esse sono più profonde e giungono ad intaccare l’alveolo conico. Caratteristica è l’incisura ventrale riscontrata in alcuni generi del Cretaceo Superiore. Le impronte dei vasi sanguigni sono netti. In poche forme del Lias è presente un prolungamento apicale del rostro detto epirostro che compare nell’organismo adulto. L’epirostro è cilindrico, molto lungo, ha una struttura simile al rostro ma presenta una maggiore percentuale di materia organica. Negli esemplari ben fossilizzati è possibile trovare nel rostro il fragmocono. Il fragmocono è un tubo conico con setti proceli attraversati da un sifone ventrale che presenta strutture allargate in corrispondenza delle camere. La loggia iniziale è sferica e in essa il sifone non penetra. Anteriormente e posteriormente il fragmocono è prolungato nel proostraco che la dividono in una placca dorsale, che presenta strie di accrescimento convesse in avanti, e due placche iperboliche, che presentano strie di accrescimento concave in avanti. Di norma viene conservato soltanto il rostro essendo esso il più compatto e a composizione calcitica; raramente si conservano fragmocono e proostraco.
Dei Belemnoidei sono conosciute anche impronte di parti molli che testimoniano l’esistenza di una tasca del nero. I Belemnoidei raggiungevano dimensioni notevoli e presentavano dimorfismo sessuale. L’habitat è nectonico in acque costiere e superficiali. Erano predatori attivi. I Belemnoidei sono conosciuti nel Mesozoico, soprattutto nel Giurese e nei Paleozoico; complessivamente sono distribuiti dal Carbonifero Superiore all’Oligocene.
ECTOCOCLI
Lo studio anatomico, fisiologico ed ecologico del Nautilus, unico Cephalopode vivente a conchiglia concamerata esterna, è alla base dell’interpretazione di tutti gli Ectococli fossili.
Del Nautilus esistono ben cinque specie e numerose sottospecie; la più nota è il genotipo: Nautilus pompilius. Esse popolano le fascie intertropicale e subtropicale occidentali dell’ Oceano Pacifico o orientali dell’ Oceano Indiano, quindi acque prevalentemente calde; la profondità preferita è acarsa, ma si rinvengono anche fino a quasi 600 metri.
Nella distribuzione delle forme fossili, notevole importanza può aver avuto il trasporto passivo, anche post mortem. Infatti, la conchiglia di Nautilus è molto leggera e per questo può galleggiare per parecchi mesi dopo la morte, prima di deporsi sul fondo, raggiungendo così, grazie alla presenza di correnti marine, località molto distanti dal luogo di morte.
Nella conchiglia, che è planispirale e può essere variamente colorata, le camere si presentano riempite da una miscela di gas con composizione molto simile a quella dell’atmosfera; insieme alla miscela gassosa è presente anche una minima quantità di liquido. Lo scambio di questi liquidi, tra camera e camera, avviene per diffusione attraverso il sifone o sifuncolo; in tal modo viene regolata la pressione interna sia per contrastare la pressione idrostatica esterna, sia per fornire all’organismo e al suo guscio un peso specifico medio che ne consenta il mantenimento alle profondità scelte.
Sulla parte dorsale esterna del mantello, Nautilus porta una massa carnosa elastica che funge da opercolo permettendo, così, la chiusura anche totale della conchiglia. La bocca presenta due grandi mascelle variamente calcificate. In molte forme fossili è presente una struttura simile sia all’opercolo che alle mascelle le quali, quando si mineralizzavano, si sono conservate ottimamente. Le mascelle fossili sono dette rincoliti .
Esaminando tutti i fossili ectococleati possiamo riscontrare forme che presentano una morfologia conchigliare diversa da quella del Nautilus. Nella conchiglia, comunque, è sempre distinguibile una parte concamerata detta fragmocono, e una camera d’abitazione. La lunghezza relativa delle due parti è variabile e nel valutarla, bisogna tener presente che la camera d’abitazione, essendo più fragile, andrà spesso parzialmente o totalmente distrutta. La forma della conchiglia può essere diritta o ortofonica, incurvata o circoconica, a spirale elicoidale o torticonica o, più comunemente, a spirale piana e in questo caso, i giri successivi possono non essere a contatto, e avremo una conchiglia giroconica, possono, invece, essere a contatto ma solo parzialmente ricoprenti, avremo una conchiglia giroconica evoluta, oppure possono essere totalmente involuti con ombelico, avremo conchiglie convolute, oppure senza ombelico, avremo conchiglie involute.Tra le conchiglie diritte si distinguono le lunghiconiche dalle corticoniche. Per gli Ammonoidei vengono introdotte altre nomenclature riguardanti le conchiglie. Abbiamo così: conchiglie codiconoche che presentano una morfologia depressa, larga e con ombelico crateriforme, o conchiglie oxiconiche che presentano morfologia discoidale a margine ventrale acuto, con ombelico molto ridotto o occluso, oppure vi sono conchiglie serpenticoniche o tarficoniche le quali sono forme totalmente evolute con avvolgimento irregolare, infine, possono esservi conchiglie sferoconiche che sono forme involute globulari con ombelico ridotto o occluso.
 I setti sono proceli negli Ammonoidei, Endoceratoidei, actinoceratoidei, Bactrinoceratoidei e nelle parti giovanili degli Ammonoidei paleozoici; nei restanti Ammonoidei i setti sono tutti opistoceli; a volte però accade che i setti negli Ammonoidei sono così ondulati che è difficile stabilire con precisione dove è rivolta la cavità. L’intersezione del setto con la parete interna del giro individua una sutura. Questa, il cui sviluppo su una superficie orizzontale dicesi linea suturale, viene facilmente trasformata sia nell’ontogenesi che nella filogenesi, rappresentando così uno dei caratteri tassonomici fondamentali, essenziale per distinguere le diverse specie Ammonoidea. Quando vi sono delle ondulazioni, la convessità delle linee di sutura verso la camera di abitazione sono dette selle, mentre quella delle linee di sutura rivolta verso la camera embrionale sono detti lobi. A meno che le conchiglie non sia usurate, normalmente non vediamo all’esterno le linee di sutura.
Le camere d’ abitazione possono essere parzialmente riempite già nelle formi viventi sia da depositi cartonatici, sia da depositi di origine diagenetica. Tutti i diversi tipi di depositi possono rivestire un ruolo importante nelle sistematica.
I setti e le camere vengono attraversate da un sifone che può assumere posizioni diverse: ventrale, centrale o dorsale, ma spesso accade che gli stessi assumano posizioni diverse durante l’ontogenesi. Nel punto in cui i setti sono attraversati dai sifoni vengono a formarsi delle strutture particolari detti collaretti sifonali che sono forme retroverse nelle forme primitive. I collaretti possono prolungarsi in tubi cilindrici che vanno a raggiungere il setto immediatamente precedente a formare collaretti olocoanitici, o il setto immediatamente posteriore detti collaretto macrocoanitici. Fra setti diversi e collaretti diversi, sussiste sempre una saldatura, sottile o grossa, detta anello di connessione. A volte, inoltre, le strutture sifonali vengono complicate da strutture e depositi endosifonali, spesso molto complessi e di difficile interpretazione. Il diametro dei vari sifoni può variare a seconda delle complicazioni a cui sono soggette, ma generalmente il suo diametro è costante.
La camera embrionale, che è la prima camera che va a formarsi, è situata dietro il primo setto e raramente si conserva allo stato fossile; le uniche forme fossili sono quelle a spirale che hanno una forma bulbosa, ovale o conica e solo raramente è attraversata dal sifone in quanto molto spesso sorge direttamente al suo interno.
La camera d’abitazione presenta un’apertura detta peristomio che può aprirsi verso l’esterno svasandosi, o chiudersi verso l’interno e in questo ultimo caso la bocca assume forme di fessura o anche più complessa. Spesso l’apertura, qualunque esso sia, può essere complicata da intaccature, concavità e convessi, sia lateralmente che ventralmente, a dare diverse strutture, rispettivamente: seno iponomico, seni e apofisi.
L’ornamentazione è molto variabile: negli Ectococli paleozoici essa è assente o costitiita solo da strie di accrescimento. Diversamente in alcuni Nautiloidei anche attuali, si ha un’ornamentazione caratterizzata da fascie di colore bruno rossastre. Nelle forme mesozoiche, invece, l’ornamentazione può essere molto sviluppata con la presenza di coste, solchi, nodi, spine, ali, cordoncini ad intreccio. Inoltre, specialmente nei Nautilouidei, l’ornamentazione prevede un brusco e temporaneo restringimento del fragmocono detto costrizione.
Normalmente tutte queste ornamentazioni le ritroviamo conservate nei modelli interni, questo è dovuto al fatto che le conchiglie dei Cefalopodi non hanno un’ ornamentazione disegnata nello strato esterno del guscio, ma questa deriva dall’incurvamento della parete del guscio stesso in modo che viene riprodotta in negativo anche all’interno.
SOTTOCLASSE NAUTILOIDEI
Alle notizie già date sugli Ectococli, siaggiuge che questa sottoclasse comprende Cephalopoda ectococli con un un’elevata diversità della forma delle conchiglie, del fragmocono e delle diverse aperture, ma esclude le forme dotate di uno spettacolare deposito endosifonale (gli Endoceratoidei e Actinoceratoidei) che viene formalmente incluso nel suo interno. Gli Ammonoidei, il restante gruppo ectococleato, è esclusivamente esogastrico e spesso i setti vengono totalmente piegati non come accade nelle forme estreme Nautiloidea. La prima radiazione dei Nautolidea dal gruppo degli Ellesmoceratoidea è rappresentato in figura(PAGINA 116) la quale illustra come molti altri organismi si siano stabilizzati e diversificati nel primo Ordoviciano, mentre altri sono riusciti a sopravvivere anche dopo variando nel tempo molte loro caratteristiche morfologiche. Come detto, l’ordine dei Nautolidei può avere diverse strutture morfologiche che rivestono un ruolo importante nel problema del “galleggiamento” , ma molti dettagli che definiscono le differenze tra le conchiglie e gli ornamenti già illustrate, possono essere relazionate ad un casuale tipo di adattamento alle diverse nicchie ecologiche. Dzik riesaminò la filogenesi dei Nautolidei.
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