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Di questo phylum, molto ben rappresentato sia attualmente che allo stadio fossile, fanno parte animali metamerici(hanno anatomia diversa a seconda della regione in cui vivono) in cui anche le appendici sono segmentate ed articolate.

Nell'era Precambriana la cuticola morbida di alcuni antenati degli animali che oggi vengono chiamati Artropodi, viene rinforzata da proteine e polisaccaridi a costituire quella che viene definita chitina.

La funzione di questa nuova forma di esoscheletro cuticolare, chitinoso, fu quella di fornire a questi animali una notevole protezione nei confronti dei loro predatori e di altri rischi ambientali, conferendogli un notevolissimo vantaggio selettivo. Naturalmente tale rivestimento non doveva essere uniformemente spesso in quanto in tal caso l' animale non sarebbe stato in grado di muoversi agevolmente.

Insieme allo sviluppo della cuticola vengono sviluppate altre caratteristiche importanti:

• il processo di cefalizzazione, già presente in alcuni gruppi precedenti, compie un ulteriore fondamentale progresso evolutivo a seguito della concentrazione nel capo di gangli nervosi e di organi sensoriali.
• I somiti, anch'essi già ben sviluppati in alcuni gruppi precedenti (anellidi), si specializzano notevolmente formando gruppi funzionali (tagmatizzazione).
• La comparsa di appendici articolate (che danno il nome al phylum), diversificate per usi diversi, produce una eccezionale adattabilità ai membri di questo phylum.

I primi rappresentanti del phylum compaiono negli antichi mari del Precambriano più di 600 milioni di anni fa.

Attualmente gli Artropodi rappresentano il gruppo di Metazoi più numeroso e diversificato, avendo invaso con successo praticamente ogni nicchia ecologica. Il numero di specie è tuttora sconosciuto, ma si stima possa superare di molto il milione di specie.

Gli artropodi hanno dimensioni comprese tra 1 mm e 4m. Dal punto di vista evolutivo, possono essere affiancati agli anellidi. Questo è dovuto alle inequivocabili simililarità attribuibili ai loro corpi segmentati e all' architettura generale del loro sistema nervoso. Quello che invece li differenzia è la presenza, negli artropodi, di un esoscheletro rigido e l' evoluzione di appendici articolate. Molti autori, comunque, sostengono l' origine monofiletca per questo phylum.

 

GENERALITA'

Gli Artropodi sono protostomi (celomati schizoceli) e possiedono le caratteristiche tipiche degli organismi più progrediti: simmetria bilaterale, 3 foglietti embrionali, cavita' celomatica, sistemi e organi. Molto importante é la cefalizzazione che porta alla concentrazione nel capo degli organi sensoriali. I metameri sono riuniti in gruppi funzionali chiamati "tagma".
La caratteristica peculiare dell'intero phylum è la presenza di appendici articolate, specializzate per varie funzioni. La "chitina", componente essenziale dell' esoscheletro cuticolare trova negli artropodi il massimo sviluppo. La respirazione viene migliorata dall' avvento delle "trachee". I muscoli striati forniscono una maggiore rapidità nel movimento.
Le loro caratteristiche più salienti sono:corpo metamerico, simmetria bilaterale, appendici articolate, esoscheletro cuticolare, chitinoso, sintetizzato dalla sottostante epidermide e rinnovato ad intervalli regolari.
Il sistema muscolare è costituito da muscoli striati e lisci. Il celoma è ridotto (emocele) e il sistema digerente è completo. Il cuore contrattile dorsale é collegato ad un sistema circolatorio aperto. Gli organi respiratori possono essere: trachee, polmoni a libro, branchie o semplicemente possono respirare attraverso la superficie del corpo.
Il cervello è collegato ad un anello nervoso periesofageo e a gangli ventrali. I sessi sono generalmente separati e la fecondazione è per lo più interna.

Comparazione tra Artropodi e Anellidi

Somiglianze:

• Segmentazione esterna.
• Disposizione segmentale dei muscoli.
• Disposizione metamerica dei gangli cerebrali.
• Segmentazione spirale.

Differenze:

• Numero fisso dei segmenti.
• Mancanza dei setti intersegmentali.
• Spiccata suddivisione in tagmi.
• Cavita' celomatica ridotta.
• Sistema circolatorio aperto.
• Esoscheletro chitinoso.
• Appendici articolate.
• Diverse strategie respiratorie.
• Occhi composti.
• Assenza di ciglia.

 

ANATOMIA

Gli artropodi sono invertebrati acquatici, terrestri ed aerei; posseggono un corpoia simmetria bilaterale, ricoperto da una cuticola chitinosa e composto da numerosi segmenti disuguali provvisti di una o più paia di appendici. Il sistema nervoso è costituito da un cervello contenuto nel capo e da una corda ventrale con dei gangli distribuiti in ogni segmento ddel corpo. Gli organi visivi sono sviluppati e comprendono occhi composti e ocelli. Respirano per mezzo di branchie, di trachee o hanno una respirazione cutanea. Per quanto riguarda il sistema circolatorio, è lacunare con cavità celomatica ridotta negli adulti.

Il capo, che all' origine si presenta con un acron, varia enormemente nei gruppi esistenti. Le appendici degli artropodi sono delle escrescenze articolate della parete corporea. Esse sono munite di muscoli estrinseci ed intrinseci per muovere i vari segmenti dell' arto.

 

SOSTEGNO E LOCOMOZIONE

Gli Artropodi, avendo abbandonato lo scheletro idrostatico, fanno affidamento su un esoscheletro per il sostegno ed il mantenimento della forma corporea. I muscoli sono organizzati come corte fasce che si estendono da un segmento corporeo al successivo o lungo le articolazioni delle appedici ed in altre regioni articolari. Le articolazioni situate tra i segmenti corporei e quelle degli arti sono collegate da una cuticola molto sottile e flessibile la cui procuticola è più ridotta e meno indurita. Tali zone vengono denominate membrane artrodali o articolari.
Gli Artropodi hanno evoluto un enorme numero di dispositivi motori per i movimenti in acqua, su terra ed in aria. I metodi di movimento rispecchiano un estrema plasticità evolutiva e notevoli qualità adattative.
Il movimento in acqua è attuato tramite vari schemi di nuoto fra cui le semplici "remate" dei gamberi, il movimento a scatti di taluni insetti e piccoli crostacei e la sorprendente propulsione all' indietro per flessione della coda. La locomozione aerea è sfruttata dagli insetti alati, ma viene anche praticata da taluni ragni. Tutte le forme comuni di locomozioni, tranne il volo, dipendono dall' uso di tipiche appendici e si basano sui principi dei movimenti articolari associati ad un' architettura specializzata.
Vi sono due tipi principali di locomozione dipendenti dall' uso delle appendici: locomozione natatoria e reptante.La capacità di eseguire questi movimenti è data dal fatto che le articolazioni degli arti distali sono dicondiloidee con piani di movimento paralleli all' asse dell' arto. Esse permettono all' appendice di flettersi e di estendersi, coinvolgendo la serie di muscoli antagonisti flessori ed estensori.

 

FISIOLOGIA

SISTEMA DIGERENTE - Il sistema digerente è completo e generalmente rettilineo, estendendosi da una bocca ventrale situata sul capo ad un ano posteriore. Esso comprende un intestino anteriore stomodeale, un intestino posteriore proctodeale, collegati da un intestino medio di origine entodermale. Nell' intestino sono presenti ghiandole repellenti che producono sostanze nocive usate come deterrente contro i predatori.

SISTEMA CIRCOLATORIO - Il sistema circolatorio negli artropodi è rappresentato da un sistema emocelico aperto. Questo a causa dell' esposizione dell' esoscheletro e della perdita del celoma segmentato e riempito di liquido. Negli artropodi inoltre diventa necessario un meccanismo pompante e quindi lo sviluppo di un cuore muscolare. Il sangue viene spinto dalla camera cardiaca attraverso brevi vasi e da questi nell' emocele dove bagna direttamente gli organi.

SISTEMA ESCRETORE - Con l' evoluzione di un emocele, gli Artropodi hanno evoluto un sistema di strutture escretrici chiuse internamente. Nella maggior parte dei crostacei, un paio di nefridi è in genere associato a strutture particolari del capo ossia ghiandole antennali. Negli Atropodi terrestri è presente un secondo tipo di tubuli a fondo cieco che si dipartono dall' intestino espandendosi all' interno dell' emocele. Queste strutture vengono dette tubuli malpighiani. I prodotti di rifiuto sono diversi a seconda che si parli di Artropodi terrestri o marini. I marini sono ammoniotelici mentre i terrestri urotelici.

SISTEMA NERVOSO - Il cervello è composto da due o tre regioni ognuna delle quali rappresenta un ganglio separato. Il ganglio anteriore sopraesofageo dà origine al "protocerebro" e, quando presente, al "deutocerebro". Il ganglio posteriore infine è il "tritocerebro". Un cordone nervoso ventrale si estende per tutti i segmenti corporei ed è provvisto di gangli per tali segmenti. Gli unirami posseggono un cervello tripartito composto da due gangli anteriori (protocerebro e deutocerebro) e da un ganglio posteriore. Nei cheliceratomorfi è assente il tritocerebro.

 

ECOLOGIA

L'evoluzione degli artropodi è iniziata in ambiente acquatico e acquatiche sono ancora molte forme, riferibili soprattutto al subphylum dei Crostacei; tuttavia, più di una linea evolutiva, all'interno del phylum, è passata all'ambiente terrestre, ottenendovi uno straordinario successo adattativo, testimoniato dall'enorme numero di specie di insetti e di aracnidi terrestri oggi presenti.
Il passaggio all'ambiente terrestre ha comportato modifiche nell'apparato respiratorio, nelle modalità di inseminazione, nelle cure prestate all' ovatura e agli stadi giovanili, ma non ha intaccato il piano strutturale degli artropodi così profondamente come è avvenuto nell'ambito dei vertebrati. La più vistosa, fra le innovazioni comparse tra gli artropodi terrestri, è l'acquisizione delle ali da parte degli insetti pterigoti.

 

ORIGINE E FILOGENESI

Uno dei problemi principali della filogenesi sta nel definire se gli artropodi costituiscono un gruppo polifiletico o monofiletico e, se monofiletici, in che rapporto stiano l'uno con l'altro i gruppi più importanti. La tendenza tradizionale è stata quella di considerarli come taxon monofiletico a livello di phylum.
La più grande difficoltà che si incontra quando si parla dell'evoluzione degli artropodi deriva dal fatto che la loro storia ha avuto inizio in epoca molto remota ed i fossili rinvenuti fino ad oggi sono riferibili ad una serie di classi molto più numerosa di quella che oggi riconosciamo e ci documentano che in età paleozoica la radiazione del gruppo era già molto evidente.
Si ritiene che gli artropodi siano un gruppo monofiletico, perchè è difficile pensare che il rivestimento cuticolare o la struttura dell'occhio composto, simili in tutti i rappresentanti, si siano formati indipendentemente per evoluzione parallela.
All'inizio del Cambriano era già fiorente una ricca fauna di artropodi, definita dei "Trilobitomorfi" per la loro somiglianza con i trilobiti. Da questo gruppo è verosimile pensare che si siano originati le Trilobiti ed i Merostomoidi, che popolavano i fondali marini. Mentre i Trilobiti si estinsero alla fine del Paleozoico, senza lasciare discendenti, dai Merostomoidi presero origine i Merostomi, di cui resta ancora oggi un fossile vivente in Limulus.
Dai Merostomi si distaccò precocemente la linea degli Euripteridi, giganteschi scorpioni marini o di acque salmastre che scomparsero alla fine del Paleozoico. Da questa linea, tuttavia, si originarono gli attuali scorpioni. Gli altri Aracnidi terrestri si originarono forse dai Merostomi acquatici durante il Cambriano, o più tardi, nel Devoniano, da forme merostomo-simili.
Non è facile invece, ricostruire l'evoluzione dei mandibolati: crostacei, Miriapodi ed Insetti. Nel Cambriano vi erano già crostacei riferibili ai Malacostraci ed ai Branchiopodi. Gli Ostracodi sono il gruppo meglio rappresentato nel basso Paleozoico. Nel Devoniano si svilupparono anche Concostraci ed Anostraci; nel Carbonifero i Notostraci; nel Terziario i Cladoceri. Il primo insetto (Rhyniella praecursor) compare nel devoniano antico, mentre il primo insetto alato ( Eopterum devonicum ) è del Carbonifero.

Da un punto di vista sistematico si preferisce dividere il phylum in quattro grandi subphyla:

 

SUBPHYLUM TRILOBITOMORFI (classe trilobita e trilobitoidea)

Comprendono l’importante ed omogeneo gruppo dei Trilobiti e una serie di gruppi minori, estremamente diversificati, tutti provenienti dal Cambiano. La loro massima espansione si realizza nell' Ordoviciano, alla quale seguì la loro definitiva estinzione circa 200 milioni di anni fa.
Il carattere che li accomuna è soprattutto quello dell’organizzazione delle appendici postcefaletiche, sempre costituite da un esopodite con funzione branchiale e quasi sempre da un endopodite deambulatorio, che può però ridursi.
Il nome "Trilobita" deriva dalla particolare forma del loro corpo diviso in tre lobi longitudinali e trasversali (dal latino "trilobos"= 3 lobi e dal greco "morphos"=forma).
Le loro dimensioni variavano dai 2 ai 67 cm di lunghezza. Il loro habitat era rappresentato dai fondali oceanici, dove si alimentavano come detritivori. Molti di essi, in condizioni di difficoltà o pericolo, riuscivano ad arrotolarsi (volvazione), come del resto fanno anche alcuni crostacei (isopodi). L'esoscheletro chitinoso era particolarmente robusto per la presenza di zone rivestite di carbonato di calcio. Il corpo era diviso in 3 tagmata:capo, torace e pigidio.
Il capo era caratterizzato generalmente da una struttura unica senza evidenti tracce di segmentazione; al contrario il torace poteva presentare anche un elevato numero di metameri. Il pigidio, invece, all'estremità posteriore possedeva metameri fusi insieme a formare una unica piastra. Sul capo vi erano un paio di antenne, occhi composti, una bocca e quattro paia di appendici articolate biramose.

 

MORFOLOGIA E ANATOMIA

I Trilobiti avevano un corpo tondeggiante e appiattito dorso-ventralmente. Due solchi longitudinali decorrevano dorsalmente lungo tutto il corpo dividendolo in 3 lobi: uno centrale e due laterali. Questi ultimi vengono spesso chiamati "lobi pleurali" ed andavano a coprire le appendici.
Il corpo dei Trilobiti era diviso anche in 3 tagmi trasversali: Cefalon, Torace e Pigidio, ciascuno dei quali con un proprio numero di appendici.
Il pigidio era costituito da un numero variabile di segmenti (da pochi fino a 24) fusi insieme a formare il cosiddetto "telson".
Il cefalon comprendeva 5-6 segmenti trasversali fusi dorsalmente e ricoperti da uno scudo cefalico (carapace) portante lateralmente un paio di occhi composti ben sviluppati; il cefalon era diviso anche da solchi longitudinali in una parte mediana chiamata "glabella" e due zone laterali denominate "guance".

 

La glabella a sua volta era suddivisa in 3 o 5 lobi per la presenza di una serie di solchi trasversali.
Nella parte ventrale il cefalon possedeva in genere 4-5 paia di appendici più un labbro mediano chiamato "labrum"; il primo paio di appendici era rappresentato da un paio di antenne multisegmentate preorali seguite da 3-4 paia postorali biramose.
Il torace comprendeva un certo numero di segmenti ciascuno dei quali munito di appendici biramose. Ciascuna appendice era costituita da un ramo ambulacrale detto "telopodite" ed un ramo filamentoso diretto lateralmente con strutture similari a branchie. Entrambi i rami traevano origine dalla zona basale o "coxa".

I muscoli come negli altri artropodi si ancoravano sotto l'esoscheletro e permettevano il ripiegamento ventrale ma non quello laterale, nonché la deambulazione. L'intestino, rettilineo e primitivo, si estendeva dalla bocca all'ano (entrambi ventrali) e medialmente formava una dilatazione detta "ingluvia" (o stomaco).

In base alla sutura facciale si distinguono tre tipi di trilobiti:

1. Protoparia(sutura marginale-occhi rudimentali);
2. Proparia (sutura al di sopra delle punte genali);
3. Opistoparia (sutura dietro e punte genali);
4. Hipoparia (sutura ventrale o marginale-occhi mancanti);
5. Eodiscida (sutura marginale; due-tre segmenti toracici; grosso pigidio);
6. Agnostida (sutura e occhi assenti; due soli segmenti toracici).

 

SVILUPPO

È ben conosciuto, a partire dall’uovo. Si distinguono tre stadi ontogenetici:

 

SUBPHYLUM MANDIBOLATI

I mandibolati possiedono glia arti dei sei segmenti cefalici sempre differenziati, trasformati gli anteriori in antenne, quelli successivi in mascelle e mandibole. Sono i più importanti degli artropodi attuali.

 

CROSTACEI

Respirano per branchie o attraverso la cute e vivono in genere, come nuotatori o bentonici, negli ambienti marini o d’acqua dolce, adattandosi anche a profondità abissali; non mancano forme di parassite e, poche, adattate all’ambiente terrestre. I Crostacei possiedono unesoscheletro diversamente conformato, più o meno mineralizzato.

La metameria è evidente. Spesso, ma non sempre, alcuni o anche tutti i segmenti del torace possono fondersi con quelli del capo, formando un cefalotorace.

I Crostacei possiedono nel capo due paia di antenne con funzioni sensorie, che possono talora servire o per il nuoto o per la fissazione al substrato; seguono gli arti masticatori cefalici (mandibole, prime mascelle e seconde mascelle). Gli arti toracici (pereipodi) sono suddivisi in masticatori, quelli anteriori, e ambulacrali quelli posteriori. Gli arti addominali (pleopodi) non sono mai locomotori ma assolvono altre funzioni: respiratorio, deposito delle uova, organi copulatori. Essi possono perciò essere di forma e struttura molto diverse. Talora vi sono appendici anche negli ultimi segmenti (uropodi) ma, o servono al salto, o non hanno alcuna funzione.

Dal punto di vista sistematico si possono distinguere le seguenti nove sottoclassi, ripartite nei due gruppi degli Entomostraci e dei Malacostttraci:

Entomostraci

• Cefalocaridi
• Brachiopodi
• Mistacocaridi
• Ostracodi
• Copepodi
• Branchiuri
• Cirripedi

Malacostraci

• Fillocaridi
• Eumalacostraci

 

BIBLIOPGRAFIA
http://luciopesce.interfree.it/zoologia/dispense.html
Malaroda –PALEONTOLOGIA SISTEMATICA